Neurolaeninae
Neurolaeninae Stuessy, B.L.Turner & A.M.Powell, 1977è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Neurolaeneae).[1][2]
Etimologia
modificaIl nome Neurolaeninae deriva dal suo genere tipo (Neurolaena) la cui etimologia è formata da due parole greche: "neuron" (νεῦρον) = nervo e "laena" (λαίνα) = mantello o copertura.
Il nome della sottotribù è stato definito dai botanici Tod Falor Stuessy (1943-), Billie Lee Turner (1925-2020) e Albert Michael Powell (1937-) nella pubblicazione " The biology and chemistry of the Compositae" ( Biol. Chem. Compositae [ed. V.H. Heywood et al.] 2: 645) del 1977.[3]
Descrizione
modificaNeurolaena lobata
Calea ternifolia
Lemmatium clematideum
Calea peruviana
Portamento. L'habitus delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne) o arbustivo; sono presenti anche piccoli alberi.[4][5][6][7][8]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. La disposizione delle foglie lungo il caule può essere sia alternata che opposta. In alcuni casi sono disposte a spirale.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari, di tipo radiato o discoide, in posizione ascellare o terminale su lunghi peduncoli, altrimenti formano delle cime panicoliformi o corimbose. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (non sempre presenti) e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, raramente dimorfiche, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 2-8 serie. Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette (raramente ne è privo) a protezione della base dei fiori; la forma è covessa o conica. Le pagliette hanno una consistenza cartacea, qualche volta sono indurite e in altri casi avvolgono strettamente i frutti acheni.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio [9]
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; le ligule sono in evidenza oppure sono appena sporgenti oltre le pagliette del ricettacolo; i colori variano dal giallo al bianco;
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (raramente 4 o 6); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; la superficie della corolla è percorsa da evidenti canali resinosi di colore rosso o arancio.
- Androceo: L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono provviste di speroni ma prive di coda con appendici da deltate a ovate; la parte abassiale è ricoperta da ghiandole. Le teche di solito sono annerite. L'endotecio è formato fa 1 - 3 ispessimenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi dello stilo sono provvisti di aree stigmatiche parallele (che non confluiscono); gli apici sono da acuti a acuminati (gli stigmi dei fiori del raggio hanno apici affusolati).
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno forme da obconiche a obpiramidali, raramente quadrate o urceolate. Il pappo è persistente ed è formato da numerose setole o scaglie di dimensioni uguali o diseguali, raramente è presente una corona.
Biologia
modificaImpollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
modificaLe specie di questo gruppo sono tutte neotropicali e buona parte distribuite nel Messico.[8]
Sistematica
modificaLa famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[10], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[11] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[12]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]
Filogenesi
modificaLa tribù di questa voce (Neurolaeneae ) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche “Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade”) caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina.[13][14] Rispetto alle altre tribù della sottofamiglia (Asteroideae), Neurolaeneae è “gruppo fratello” delle tribù Tageteae, Chenactideae e Bahieae, e insieme occupano una posizione intermedia all'interno della Heliantheae Alliance. In particolare la tribù è caratterizzata da cauli fistolosi e radicanti ai nodi, da pagliette del ricettacolo avvolgenti anche strettamente gli acheni, da antere annerite e acheni carbonizzati.
Recenti studi hanno aumentato il numero dei generi (Lemmatium - Laceanthos - Tepuipappus - Podocalea - Tonalanthus) prelevando varie specie dal grande (e polifiletico) genere Calea.[15]
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[8]
- le piante non formano rosette basali;
- i fiori del disco sono ermafroditi;
- gli stigmi dello stilo sono da sparsamente a moderatamente papillosi, le papille sono affusolate e confinate nella metà distale della faccia abassiale;
- i capolini sono terminali, solitari o raggruppati in forme tirsoidi, corimbose o panicolate;
- l'endotecio è formato fa 1 - 3 ispessimenti polari.
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 22 a 2n = 38.[8]
In precedenza questa sottotribù era descritta all'interno della tribù Heliantheae con un numero maggiore di generi ora confluiti in altri gruppi (Robinson, 1981[16]).[7]
Composizione della sottotribù
modificaLa sottotribù Neurolaeninae comprende 7 generi e 176 specie.[8]
Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Fiori |
---|---|---|---|---|
Calea L., 1763 |
118 | America centrale e meridionale | La disposizione delle foglie è opposta, altrimenti è alternata con foglie lineari. | |
Greenmaniella W.M.Sharp, 1935 |
Una specie: Greenmaniella resinosa W.M.Sharp, 1935 |
Nord-est del Messico (stato del Nuevo León) | Il pappo è alato. - Il pappo degli acheni è ridotto ad una minuta corona formata da 4 piccole scaglie disposte ai 4 lati dell'achenio; | |
Laceanthos Pruski, 2023 |
8 | America meridionale | Le radici sono carnose e fibrose. - Le brattee sono corte, larghe e conduplicate. - Sugli acheni sono presenti tricomi gemelli leggermente divergenti. | |
Lemmatium DC., 1836 |
16 | Sud America lato atlantico | Le sinflorescenze sono formate da corimbi densi. - Gli acheni sono più lunghi del pappo. - Le squame del pappo possono essere connate alla base. | |
Neurolaena R.Br., 1817 |
14 | America centrale e meridionale | Le foglie hanno delle lamine ovate e sono disposte in modo alterno. - Delle venature prominenti ricoprono la superficie delle foglie. - Il pappo degli acheni è formato da setole multiple | |
Podocalea Pruski, 2023 |
18 | America meridionale | L'habitus è di tipo xilopodiale. - Spesso le sinflorescenze sono monocefale (un solo capolino). - Gli acheni hanno tricomi gemelli divergenti. | |
Tonalanthus Brandegee, 1914 |
Una specie: Tonalanthus megacephalus (B.L.Rob. & Greenm.) Pruski, 2023 |
America centrale, stati di Chiapas e Oaxaca | I capolini sono solo radiati. - I rami dello stilo sono ascendenti e sottili. - Gli acheni hanno forme biconvesse compresse. |
Note
modifica- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ Susanna et al. 2020
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 settembre 2025.
- ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 860
- ^ a b Judd 2007, pag.517
- ^ a b c Funk & Susanna 2009, p. 705.
- ^ a b c d e f Kadereit & Jeffrey 2007, p. 419.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
- ^ Mandel et al. 2019
- ^ Zhang et al. 2021
- ^ Pruski 2023
- ^ Robinson 1981, pag. 58.
Bibliografia
modifica- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
- Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
- Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
- V.R.Bueno, M.R.Gostel & G.Heiden, An overview of the Neurolaeneae (Compositae), in The International Compositae Alliance, vol. 1, n. 1, 2021, pp. 36-43.
- Maria José de Sousa Monteiro, Marcos Paulo Silva Paz, Genilson Alves dos Reis e Silva, Josiane Silva Araújo, Leaf anatomy of species of Calea sect. Lemmatium (Asteraceae) with a taxonomic emphasis, in Nordic Journal of Botany, e04823, 2025.
- Lowell E. Urbatsch, Amy Zlotsky and John F. Pruski, Revision of Calea sect. Lemmatium (Asteraceae: Heliantheae) from Brazil, in Systematic Botany, n. 4, 1986, pp. 501-514.
- JOHN F. PRUSKI, THE NEW GENERA LACEANTHOS, PODOCALEA, TEPUIPAPPUS, THE RESURRECTED GENERA LEMMATIUM, MEYERIA, TONALANTHUS, AND OTHER NOVELTIES IN THE CALEA ALLIANCE I. (PDF), in Phytoneuron, vol. 42, 2023, pp. 1-171.
Voci correlate
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Collegamenti esterni
modifica- Neurolaeninae IPNI Database