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Bisonte europeo
Stato di conservazione
Prossimo alla minaccia (nt)[1]
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdineArtiodactyla
FamigliaBovidae
SottofamigliaBovinae
TribùBovini
GenereBos
SpecieB. bonasus
Nomenclatura binomiale
Bos bonasus
Linnaeus, 1758
Sinonimi

Bison bonasus
Linnaeus, 1758

Il bisonte europeo (Bos bonasus Linnaeus, 1758; spesso anche Bison bonasus) è una specie di bovino un tempo diffusa nelle foreste primigenie dell'Europa occidentale, centrale e sud-orientale fino all'Alto Medioevo. Il suo habitat comprende foreste di latifoglie, conifere e miste in zone temperate, caratterizzate da ampie radure. Questi animali sono gregari, ma, a causa delle caratteristiche ambientali, vivono in gruppi relativamente piccoli. Le mandrie tipiche contano tra i 12 e i 20 individui, principalmente femmine e giovani, mentre i maschi adulti si aggregano solo durante il periodo riproduttivo. Pur avendo un aspetto simile al bisonte americano (Bos bison), le due specie non sono strettamente imparentate, sebbene siano interfeconde e possano riprodursi tra loro senza difficoltà.

In Europa, oltre al bisonte europeo propriamente detto, noto anche come «bisonte delle pianure», esisteva il bisonte del Caucaso (Bos caucasicus), oggi estinto. Quest'ultimo è talvolta considerato una sottospecie del bisonte europeo, denominata Bos bonasus caucasicus. Si ritiene che parte del suo patrimonio genetico sia stato preservato attraverso incroci con il bisonte delle pianure. Attualmente, nella popolazione di bisonti europei si distinguono diverse linee genetiche: la linea delle Pianure, composta esclusivamente da esemplari geneticamente puri del bisonte delle pianure; la linea delle Pianure-Caucaso, derivata dall'incrocio tra il bisonte delle pianure e quello del Caucaso; e la linea di Montagna, risultato dell'incrocio tra il bisonte delle pianure, quello del Caucaso e una successiva introduzione di geni del bisonte americano. Tutti gli esemplari geneticamente puri in cattività sono registrati nel registro globale del bisonte europeo, gestito presso il parco nazionale di Białowieża.

Negli anni '20 del Novecento, il bisonte europeo rischiava l'estinzione: l'ultimo esemplare selvatico, un bisonte del Caucaso, fu abbattuto nel 1927. Gli attuali bisonti europei discendono da soli dodici individui mantenuti in cattività in zoo e riserve,[2] il che ha ridotto drasticamente la variabilità genetica, rappresentando una delle principali minacce per la sopravvivenza della specie.[3] Grazie agli sforzi di conservazione, le prime mandrie selvatiche furono reintrodotte nel 1952 nel parco nazionale di Białowieza, al confine tra Polonia e Bielorussia. Nel 2004 si contavano 31 popolazioni selvatiche per un totale di 1955 individui, pari al 60% della popolazione globale.[4] Nel 2013, otto bisonti furono liberati nel Rothaargebirge, segnando il ritorno della specie allo stato selvatico in Germania dopo oltre 500 anni. La Schutzgemeinschaft Deutsches Wild dichiarò il bisonte «animale dell'anno» nel 2008 e nel 2014.[5] Nel 2022, per la prima volta, una femmina adulta e due giovani furono reintrodotti in Inghilterra, in una foresta vicino a Canterbury. Tuttavia, la liberazione di un maschio proveniente dalla Germania per unirsi alla mandria fu ritardata a causa delle complicazioni burocratiche post-Brexit.[6] Nel 2019, la popolazione globale di bisonti europei contava 9112 individui, di cui 1792 in cattività, 501 in stato semi-selvatico e 6819 in libertà.[7] Nel 2023, il numero di bisonti selvatici è salito a 7200 esemplari.[8]

Descrizione

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Un maschio a Białowieża
 
Il cranio

Il bisonte europeo è, dopo l'estinzione dell'uro, il più grande e pesante mammifero terrestre del continente e l'ultimo bovino selvatico europeo. Una caratteristica distintiva della specie è la presenza di 14 paia di costole e cinque vertebre lombari, rispetto ai bovini domestici, che ne hanno rispettivamente 13 e sei.[9] I maschi adulti sono significativamente più grandi e pesanti delle femmine, ma questa differenza diventa evidente solo dopo il terzo anno di vita. Alla nascita, le femmine pesano in media 24 kg, i maschi 28 kg.[10] Nei primi tre mesi, il loro peso raddoppia e, al primo anno, le femmine raggiungono circa 175 kg, i maschi 190 kg. A quattro anni, i maschi in cattività possono arrivare a 500 kg, mentre le femmine a 400 kg. Il bisonte allevato più pesante in Polonia ha raggiunto i 920 kg.[11] Tuttavia, gli esemplari selvatici del parco nazionale di Białowieża sono più leggeri: i maschi di quattro anni pesano in media 467 kg e le femmine 341 kg, con un massimo registrato di 840 kg.[10]

La lunghezza del corpo (dalla testa alla coda) nei maschi di oltre sei anni può arrivare a tre metri, con un'altezza al garrese fino a 1,88 m. Le femmine raggiungono al massimo 2,70 m e 1,67 m di altezza.[11][12]

Aspetto

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La pupilla ovale dell'occhio destro di un bisonte

Il corpo del bisonte europeo è relativamente corto e stretto, con la testa bassa e piccola rispetto al resto. Il profilo dorsale scende dal garrese verso la parte posteriore, mentre la muscolatura della parte anteriore è molto sviluppata, in contrasto con il posteriore più esile.[13] I vitelli nascono con proporzioni equilibrate, senza queste caratteristiche disarmoniche, che iniziano a manifestarsi tra gli otto e i dieci mesi. Nei maschi, i processi spinosi delle vertebre toraciche sono più lunghi e circondati da una muscolatura più sviluppata, conferendo loro una gobba più pronunciata rispetto alle femmine.[14]

Le orecchie sono corte, larghe, ricoperte di una fitta peluria e quasi nascoste dal folto pelo della testa.[15] Entrambi i sessi presentano corna, posizionate sul bordo posteriore del cranio; quelle delle femmine sono più corte e sottili rispetto ai maschi. I vitelli nascono già con piccoli abbozzi di corna, che iniziano a incurvarsi verso l'interno dal secondo anno di vita, mantenendo una distanza maggiore tra le punte rispetto alla base.[16] Nelle femmine, la curvatura è più accentuata, rendendo la distanza tra le punte inferiore a quella dei maschi. Le corna sono generalmente grigio-nere, con punte chiare nei maschi più anziani, che spesso le hanno smussate.[17]

Le femmine hanno una mammella piccola con due paia di capezzoli, ben nascosta nella parte alta del ventre. Nei maschi, lo scroto è aderente all'addome e di dimensioni ridotte rispetto a quello dei bovini domestici. Il prepuzio termina con un ciuffo di peli, caratteristica utile per distinguere i sessi sul campo. Gli occhi, relativamente piccoli, sono marroni con pupille ovali orizzontali, mentre i margini delle palpebre e la congiuntiva sono neri.[18] Il bisonte europeo è inoltre caratterizzato da un odore di muschio.

La pelle è particolarmente spessa nella parte superiore del collo e molto elastica. Esistono testimonianze di esemplari sopravvissuti a gravi ferite interne senza lacerazioni cutenee.[19] Il repertorio vocale è limitato a un brontolio profondo e a uno sbuffo secco, emessi in situazioni di eccitazione.[20] Le femmine riconoscono i propri vitelli attraverso i vocalizzi e viceversa, anche in mandrie numerose.[21]

Mantello

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Femmine al pascolo nel Wildgehege Neandertal
 
Primo piano di un corno

Il mantello del bisonte europeo varia leggermente tra gli individui, ma negli adulti è prevalentemente marrone chiaro o intenso. Le zone più scure si trovano sui lati della testa e nella parte inferiore delle zampe. Intorno al muso e agli occhi, il pelo è corto e liscio, con una sottile striscia grigio chiaro sopra il naso.[22]

Sulla parte anteriore del corpo, i peli di guardia si allungano, formando una criniera lungo la gola e il petto. Sulla fronte, i peli lunghi circa 20 cm ricadono in avanti,[23] mentre nei maschi la barba può raggiungere i 34 cm.[24] La coda ha peli lunghi fino a 50 cm, arrivando all'articolazione del garretto.[14][25] La quantità di sottopelo e peli di guardia varia stagionalmente, raggiungendo il massimo in inverno. La muta del mantello estivo inizia a marzo: i maschi più anziani perdono per primi i peli della testa e del collo, con la lanugine che rimane attaccata ai peli di guardia finché non viene rimossa strofinandosi.[26] In media, la muta dura 138 giorni nei maschi e 183 nelle femmine.[25]

I vitelli, alla nascita, hanno un mantello rosso-bruno, che assume la colorazione adulta tra il terzo e il quarto mese.

Prestazioni fisiche

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La vista dei bisonti europei non è particolarmente sviluppata, ma il loro olfatto è molto acuto, permettendo loro di ritrovare i compagni di mandria seguendo le tracce olfattive. Un maschio può individuare una mandria di femmine semplicemente rilevando le loro impronte olfattive.[17][21]

Nonostante la loro mole, i bisonti possono galoppare a velocità fino a 60 km/h per brevi tratti,[27] inferiori ai 100 metri, dopo i quali devono fermarsi per riprendere fiato. Il loro passo abituale è lento e attento, con un trasferimento del peso su una zampa solo quando questa è ben appoggiata al suolo.[28] La lunghezza del passo varia tra 75 e 115 cm.[18]

Sorprendentemente agili, possono saltare ostacoli alti fino a due metri e superare fossati larghi tre metri.[27]

Distribuzione e habitat

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Areale storico dei bisonti: in verde scuro l'areale fino all'Alto Medioevo, in rosso le popolazioni residue nel XX e XXI secolo e in verde chiaro l'areale tra l'Olocene inferiore e l'Antichità

Distribuzione storica

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La distribuzione originaria del bisonte europeo comprendeva gran parte del continente europeo. In epoca preistorica e protostorica, il suo areale si estendeva dal nord della penisola iberica, attraverso l'Europa centrale, fino al sud della penisola scandinava e al Baltico. Dal Golfo di Riga, il limite dell'areale proseguiva in direzione sud-est fino al Mar Nero e al Caucaso, dove il bisonte era presente dal livello del mare fino a un'altitudine di 2100 metri.[29] Durante l'Olocene (l'epoca successiva all'ultima glaciazione), il bisonte europeo si spingeva probabilmente a sud fino al nord dell'Iran, alla Grecia e ad alcune regioni della Turchia.[30] A nord, il suo areale comprendeva la Finlandia e l'area di Novgorod.[31] Una testimonianza interessante proviene dal cronista persiano Rashīd ad-Dīn, che riferisce che Abaqa, sovrano mongolo dell'Ilkhanato di Persia, nel 1275-76 cacciò «bufali di montagna» nelle foreste presso Shahrud, nella catena montuosa dell'Elburz, a sud-est del Mar Caspio. Questo suggerisce che il bisonte europeo fosse presente in tempi storici fino all'area del Mar Caspio e, forse, alle montagne Koh-i-Elburz in Afghanistan, sebbene questa rimanga una possibilità teorica.[32]

L'habitat del bisonte europeo iniziò a ridursi già durante il Neolitico, circa 6000 anni fa, quando le società umane passarono da culture di cacciatori-raccoglitori a comunità agricole stanziali. Il disboscamento delle foreste per creare terreni agricoli e pascoli contribuì alla scomparsa del bisonte in molte aree.[33] In Francia, il bisonte europeo si estinse già nell'VIII secolo, mentre nell'attuale Germania scomparve tra il XIV e il XVI secolo.[34] Resti ossei del III-IV secolo sono stati rinvenuti in Renania Settentrionale-Vestfalia, nel circondario di Coesfeld.[35] Nel XVIII secolo, i bisonti erano ancora presenti in Prussia Orientale,[36] ma il declino fu rapido: l'ultimo esemplare selvatico fu abbattuto da un bracconiere nel 1755 nella foresta di Tapiau.[37] In Romania, il bisonte sopravvisse allo stato selvatico fino alla fine del XVIII secolo.[29][38]

Nell'area dell'attuale Polonia, i bisonti erano già rari nell'XI secolo, ma piccoli nuclei sopravvissero in grandi foreste protette dalla corona.[29] La foresta di Białowieża, situata tra l'odierna Polonia e la Bielorussia, giocò un ruolo cruciale nella conservazione della specie. Dal Medioevo, questa regione era riservata alla caccia esclusiva dei re polacchi, e la caccia al bisonte richiedeva l'approvazione del sovrano.[38] Dopo il 1795, il territorio passò sotto il controllo dello zar di Russia, che impose rigide misure di protezione. La caccia di frodo era punita con la pena di morte, e dal 1803 gran parte della foresta fu interdetta al disboscamento.[39][40] Nel 1857, la popolazione di bisonti a Białowieża raggiunse il massimo storico di 1900 esemplari, ma epidemie nel 1890 e nel 1910 causarono un drastico calo. Durante la prima guerra mondiale, gran parte degli esemplari cadde fu abbattuta da soldati e bracconieri.[41] L'ultimo bisonte selvatico fu ucciso il 4 aprile 1919. Tuttavia, alcuni esemplari catturati e donati a zoo e riserve permisero la sopravvivenza della specie. Tra questi, il maschio «Plisch» (numero di registro 229), riportato a Białowieża nel 1936, è considerato un progenitore della popolazione attuale.[42]

 
Bisonti in Romania

Popolazioni di bisonte erano note anche nella regione del Caucaso.[43] Tuttavia, solo nel XIX secoolo naturalisti come Alexander von Nordmann e Gustav Radde documentarono più dettagliatamente la loro presenza. L'areale del bisonte del Caucaso si estendeva lungo il versante settentrionale della catena montuosa e le sue propaggini, mentre sul lato meridionale si limitava alla parte occidentale, fino ai confini dell'Abcasia. Nel XIX secolo, la popolazione del Caucaso contava circa 2000 individui, ma diminuì rapidamente a causa della guerra caucasica e dell'espansione umana.[44] Negli anni 1890, rimanevano soltanto 442 bisonti, posti sotto protezione dallo zar di Russia. Nonostante queste misure, un'epidemia introdotta dal bestiame domestico nel 1919 ridusse la popolazione a soli 50 individui. L'ultimo bisonte del Caucaso selvatico fu ucciso nel 1927.[41][45] Un esemplare maschio di questa sottospecie, chiamato «Kaukasus» (numero di registro 100), giocò un ruolo significativo nella conservazione del bisonte, dando origine alla linea genetica delle Pianure-Caucaso attraverso incroci con bisonti delle pianure.

Distribuzione attuale

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Areale del bisonte europeo secondo dati della IUCN (Unione internazionale per la conservazione della natura) aggiornati al 2020
 
Bisonte europeo in una stazione di riproduzione dell'Accademia russa delle scienze (Repubblica dell'Altaj)

Le prime reintroduzioni di bisonti europei nell'area di Białowieża avvennero nel 1952 nella parte polacca e nel 1953 in quella bielorussa della foresta. Nel 2004, erano presenti 29 popolazioni selvatiche e due semi-selvatiche distribuite in Polonia, Bielorussia, Ucraina, Russia, Lituania e Slovacchia.[4] Dagli anni '80, una piccola popolazione di bisonti delle pianure è tornata a vivere sui monti Altaj della Russia, ma soffre sempre più delle conseguenze dell'incrocio genetico.[31]

Reintroduzioni

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Caucaso (1940)
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Nel giugno del 1940, cinque bisonti appartenenti a una linea ibrida caucasica (B. b. bonasus × B. b. caucasicus × B. bison), allevata nell'Unione Sovietica, furono reintrodotti nel Caucaso occidentale. Entro il 1985, questi ibridi avevano colonizzato circa 140000 ettari di foreste montane e praterie alpine. La popolazione della riserva del Caucaso (Kavkazskij zapovednik), situata nel Caucaso nord-occidentale, divenne la più grande popolazione di bisonti al mondo, raggiungendo quasi 1400 individui. Con la dissoluzione dell'Unione Sovietica, però, il numero di bisonti calò drasticamente, passando da 1400 a soli 240 esemplari. Nel 1999, la riserva naturale del Caucaso, che si estende su quasi 300000 ettari, fu dichiarata patrimonio mondiale dell'umanità dall'UNESCO. Grazie agli sforzi di conservazione, nel 2010 la popolazione di bisonti della linea di Montagna in libertà è cresciuta di circa il 10%, raggiungendo i 540 esemplari.[46]

Zona di esclusione di Černobyl' (1998)
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Dopo aver osservato un aumento della popolazione di altre specie selvatiche nella zona di esclusione di Černobyl', a partire dal 1998 si decise di reintrodurre anche i bisonti europei. Nonostante le iniziali difficoltà, nel 2012, nel settore bielorusso della zona di esclusione, si contavano tre mandrie appartenenti alla linea delle Pianure, per un totale di 93 esemplari.[47]

Slovacchia (2004)
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Il 10 dicembre 2004, nell'ambito del progetto Large Herbivore Network, cinque bisonti europei – tre femmine e due maschi – furono reintrodotti nel parco nazionale di Poloniny, in Slovacchia. Due settimane dopo, un maschio selvatico proveniente dal vicino parco nazionale Bieszczady, in Polonia, si unì al gruppo. Questi due parchi, insieme al parco naturale nazionale delle faggete di Uzhan, in Ucraina, formano la riserva della biosfera dei Carpazi Orientali. Successivamente, furono introdotti altri bisonti: una femmina e un maschio nell'ottobre 2005 e due femmine nel settembre 2006. Il 14 luglio 2006 nacque il primo vitello allo stato selvatico. Nel 2013, la popolazione era cresciuta fino a 17 individui: una mandria composta da 15 esemplari e due maschi solitari.[48]

Romania (2012)
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Il 22 marzo 2012, nell'ambito del progetto Rewilding Europe, cinque bisonti europei furono reintrodotti nel parco naturale Vânători Neamț, situato nella Romania nord-orientale (distretto di Neamț).[49] Nel 2013, altri cinque esemplari furono liberati nello stesso parco.[50][51]

 
Posizione del circondario di Siegen-Wittgenstein in Germania (in rosso scuro)

Nel dicembre 2019, la mandria era cresciuta fino a circa 25 individui.[52]

Germania (2013)
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Bisonti a Schmallenberg-Almert

Il progetto Wisente im Rothaargebirge ha portato, l'11 aprile 2013, alla reintroduzione in libertà di una mandria di otto bisonti europei nel distretto di Siegen-Wittgenstein. La mandria era composta da un maschio, cinque femmine e due giovani.[53][54] Prima della liberazione, gli animali avevano vissuto dal marzo 2010 in un recinto di acclimatazione di 80 ettari,[55] dove erano stati monitorati per verificare il rispetto dei requisiti scientifici e legali per la reintroduzione. Tra questi figuravano lo sviluppo di un comportamento di fuga naturale e l'adozione di un'adeguata distanza di sicurezza dagli esseri umani.[56] Alla fine del 2012, il Ministero dell'Ambiente della Renania Settentrionale-Vestfalia autorizzò la reintroduzione in natura.[57] Per facilitare il monitoraggio, gli animali furono dotati di trasmettitori GPS per un periodo di transizione compreso tra due e cinque anni.[58] La mandria, appartenente alla linea genetica delle Pianure-Caucaso,[59] si è adattata con successo al nuovo habitat e, nel dicembre 2019, era cresciuta fino a circa 25 esemplari.[52]

 
Bisonti ad Almert

Nel maggio[60] e giugno[61] 2013, la mandria nel Rothaargebirge ha visto la nascita dei primi due vitelli allo stato selvatico in Germania da secoli. Inaspettatamente, la mandria si è mostrata meno elusiva del previsto, venendo avvistata frequentemente dai visitatori già nelle prime settimane dopo la liberazione.[62] Nel 2017, i bisonti sono stati filmati mentre attraversavano una strada innevata,[63] ma nello stesso anno si è verificato un incidente stradale con lievi danni materiali.[64] Negli anni successivi, altri incidenti stradali sono stati registrati, inclusi casi nel 2022[65] e nel 2023, quando un bisonte ha attaccato un veicolo fermo, danneggiandolo gravemente.[66] Nel 2019, si propose di limitare temporaneamente il territorio della mandria a un'area di 1500 ettari mediante un recinto permeabile per altre specie.[67] Tuttavia, questa idea fu abbandonata nel 2021, poiché il recinto non era considerato fattibile.[68] Lo stesso anno, un tribunale di Hamm (OLG Hamm, Atto 5U 153/15) stabilì che la mandria non poteva più accedere alle foreste dei proprietari terrieri di Schmallenberg, a causa dei gravi danni causati alle faggete locali dallo scortecciamento degli alberi, che ne provocava la morte.[69] Inoltre, la mandria trascorse lunghi periodi vicino ai cumuli di foraggio insilato dagli agricoltori nel distretto di Hochsauerland, nutrendosi di quel cibo senza mostrare alcun comportamento di fuga.[70] Nel 2023, la mandria di bisonti europei nel Rothaargebirge è cresciuta fino a circa 40 esemplari, dividendosi in due gruppi: uno si muove nell'area del Siegerland, mentre l'altro nel circondario dell'Alto Sauerland.[71] Per affrontare le sfide legate alla convivenza con i bisonti, è stato istituito un tavolo di confronto per trovare soluzioni condivise e gestire il loro impatto sull'ambiente e sulle attività umane.[72]

Oltre alla popolazione del Rothaargebirge, circa 130 bisonti sono attualmente allevati nella zona centrale della Döberitzer Heide, dove vengono abituati a vivere in condizioni semi-naturali. Questa area, che copre circa 2000 ettari, offre un ambiente il più vicino possibile a quello selvatico, sebbene gli animali siano contenuti all'interno di un vasto recinto.[73][74]

Svizzera (2022)
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Conservazionisti e zoologi svizzeri, guidati da Christian Stauffer, ex direttore del Wildnispark di Zurigo, hanno discusso la possibilità di reintrodurre i bisonti europei nella regione del Giura, in particolare nel Naturpark Thal, che include una delle aree forestali più estese e continue della Svizzera, situata sul versante settentrionale della catena del Weissenstein.[75] La regione spera che il progetto contribuisca ad aumentare la sua attrattiva turistica.[76] Nel giugno 2020, è stato scelto un sito nei pressi di Sollmatt, a Welschenrohr, come area per avviare il progetto. Il criterio principale per la scelta del sito era che il terreno fosse il più ampio possibile e appartenesse a pochi proprietari.[77] Nel settembre 2022, cinque bisonti sono stati introdotti in un recinto di acclimatazione[78] per un periodo iniziale di due anni.[79] L'area, che comprende zone aperte e boscose, è stata progettata con una recinzione permeabile per cervi e altri animali selvatici, mentre i percorsi escursionistici esistenti attraversano il recinto. La femmina dominante è stata equipaggiata con un collare GPS per monitorarne i movimenti.[77] Il progetto, che prevede una durata di cinque anni,[80][81] mira a valutare la possibilità di liberare la mandria in natura, previa ulteriore autorizzazione. Tuttavia, l'installazione del recinto ha richiesto una lunga battaglia legale, arrivando fino al Tribunale Federale. Un agricoltore, sostenuto dall'Associazione degli Agricoltori del Canton Soletta e dal Sindacato Agricolo Svizzero, aveva infatti presentato un ricorso contro il progetto.[79][82] Nel luglio 2023, è nato il primo vitello di bisonte in Svizzera da circa 1000 anni.[83] A metà settembre 2024, la mandria era cresciuta fino a dieci esemplari, e il recinto è stato ampliato a 100 ettari.[84] Per prevenire il rischio di inincrocio, nel 2025 si prevede di rimuovere un giovane maschio dalla mandria, attraverso abbattimento o trasferimento in uno zoo o parco naturale.[85]

Progetti futuri
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Attualmente, in diversi paesi europei sono in corso o in fase di preparazione progetti di reintroduzione del bisonte europeo delle pianure. Tra questi si segnalano i progetti nei Paesi Bassi (Veluwe[86][87][88][89] e Maashorst[90][91]), in Danimarca (Almindingen sull'isola di Bornholm[92][93] e Lille Vildmose[94]), in Francia (Monts d'Azur, ai margini delle Alpi Marittime)[30] e in Azerbaigian (parco nazionale Shahdag).[95][96][97]

In Germania, è in discussione la reintroduzione del bisonte europeo nella riserva naturale Borkenberge, presso Haltern. Questo ex poligono militare britannico, che si estende su circa 20 km² e presenta terreni sabbiosi poveri, potrebbe ospitare bisonti, cervi nobili e cavalli selvatici. L'area dovrebbe rimanere accessibile ai visitatori, con punti di osservazione appositamente predisposti. Oltre a rappresentare un'attrazione turistica, questi grandi erbivori contribuirebbero a prevenire l'eccessiva crescita della vegetazione e a fovorire una composizione naturale delle specie.[98][99][100][101]

Nel 2017, il WWF Germania ha identificato dieci aree particolarmente adatte come habitat per i bisonti. Tra queste, le quattro più importanti sono la Foresta della Sprea e i suoi dintorni, la regione dei laghi tra Müritz e Schorfheide, l'Harz e la Foresta Palatina. Rimane da decidere se promuovere attivamente la reintroduzione in queste aree o attendere che i bisonti vi si insedino naturalmente, migrando da est.[102][103][104]

Dal 2019, si discute anche della possibilità di reintrodurre i bisonti nell'area della Wahner Heide/Königsforst, nella Renania, già in gran parte protetta come riserva naturale.[105]

Tentativo di colonizzazione naturale in Germania (2017)

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Il 13 settembre 2017, per la prima volta dalla scomparsa del bisonte europeo in Germania, un esemplare migrò spontaneamente dalla Polonia, attraversando il fiume Oder. L'animale fu avvistato su un argine vicino a Lebus, ma poche ore dopo venne inseguito e abbattuto da due cacciatori locali. L'ordine di abbattimento fu emesso telefonicamente dal direttore amministrativo di Lebus, sulla base della presunta «immediata minaccia per l'incolumità pubblica». Dopo l'abbattimento, la testa del bisonte fu tagliata come trofeo e portata il giorno seguente a un tassifermista. L'animale, un maschio, era noto in Polonia per aver attraversato la regione occidentale per diversi anni senza incidenti.[106] L'uccisione suscitò forti critiche e diverse organizzazioni, tra cui il WWF, presentarono denunce penali contro i responsabili per presunta violazione della legge federale sulla caccia (Bundesjagdgesetz).[107][108] Tuttavia, nel giugno 2018, il procedimento contro il funzionario dell'ufficio ordine pubblico fu archiviato.[109]

Habitat

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Bisonti allo zoo di Stralsund (2004)

Il bisonte europeo predilige habitat costituiti da aree aperte e semiaperte che, secondo la cosiddetta «ipotesi dei megaerbivori», può contribuire a creare autonomamente grazie al suo impatto ambientale. Le foreste estese, dove il bisonte è stato confinato prima della sua estinzione in natura, rappresentano un habitat sostitutivo più che ideale.[110] Quando vive nei boschi, il bisonte preferisce foreste di latifoglie o miste, caratterizzate da una struttura eterogenea con vegetazione a densità variabile. Al contrario, le foreste di conifere pure vengono frequentate raramente, mentre le foreste miste sono preferite rispetto a quelle esclusivamente di latifoglie.[111] In particolare, il bisonte mostra una predilezione per le foreste paludose di ontani. Nella foresta di Białowieża, che ospita le mandrie selvatiche più antiche e rappresenta una delle aree forestali più intatte e meno influenzate dall'uomo in Europa centrale, circa il 20% della biomassa arborea è costituito da alberi morti. Questo rende il bosco molto più aperto rispetto alle tipiche foreste gestite dall'uomo in Europa centrale e favorisce lo sviluppo di uno strato erbaceo più denso.[112] L'utilizzo dell'habitat da parte dei bisonti varia stagionalmente in base allo sviluppo della vegetazione. In primavera, i bisonti si concentrano nei boschi di latifoglie, dove la crescita della vegetazione erbacea è più precoce. Da fine maggio preferiscono foreste miste fresche, dove la vegetazione erbacea raggiunge il massimo sviluppo tra giugno e luglio.[113] La dimensione territoriale di un gruppo di bisonti è compresa tra 4600 e 5600 ettari (circa 50 km²). Tuttavia, i territori di diversi gruppi possono sovrapporsi significativamente.[114] Il bisonte tollera bene i climi boreali, e la sua distribuzione settentrionale in epoca moderna è stata probabilmente limitata da fattori antropici. Una mandria che vive dalla metà degli anni '90 nell'oblast' di Vologda, intorno ai 60° di latitudine nord, sopravvive senza necessità di alimentazione artificiale durante l'inverno.[31]

Alimentazione

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Un maschio al pascolo

Il bisonte europeo è un tipico consumatore di foraggio grezzo, nutrendosi principalmente di piante ricche di fibre e silice. Questo lo distingue dal cervo nobile, che rappresenta un consumatore intermedio, e dal capriolo, un selettore che si alimenta solo di piante o parti di piante ad alta densità energetica. Di conseguenza, queste tre specie non competono direttamente per le risorse alimentari. Il fabbisogno giornaliero di un bisonte adulto varia, secondo le fonti, tra 30 e 60 chilogrammi di cibo.[115]

Durante la stagione vegetativa, i bisonti si nutrono prevalentemente dello strato erbaceo, che rappresenta la loro principale fonte alimentare, indipendentemente dal tipo di foresta.[116] Consumano anche foglie giovani e germogli, ma questi costituiscono una parte minoritaria della dieta. La corteccia degli alberi, invece, viene consumata soprattutto verso la fine dell'inverno, quando altre risorse alimentari scarseggiano. Nelle popolazioni che non ricevono foraggio invernale, come quelle del Caucaso centrale, la dieta si basa su rovi e vegetazione erbacea scavata sotto la neve, con un aumento significativo del consumo di corteccia in presenza di una copertura nevosa più spessa.[117]

Nella foresta di Białowieża, sono state identificate 137 specie di piante che fanno parte della dieta del bisonte. Tra queste, spiccano piante erbacee come la cannella dei boschi (Calamagrostis arundinacea), la carice delle selve (Carex sylvatica), la carice irta (C. hirta), la girardina silvestre (Aegopodium podagraria), l'ortica (Urtica dioica), il ranuncolo lanuto (Ranunculus lanuginosus) e il cardo giallastro (Cirsium oleraceum). Foglie giovani e germogli vengono prelevati da specie arboree come il carpino (Carpinus betulus), il salice (Salix caprea), il frassino (Fraxinus excelsior) e il lampone (Rubus idaeus). In inverno, la corteccia di alberi come quercia (Quercus robur), carpino, frassino e abete rosso (Picea abies) diventa una risorsa fondamentale.[118] Durante l'autunno, i bisonti integrano la loro dieta con ghiande e faggiole.

Struttura sociale

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I bisonti europei sono animali sociali che vivono prevalentemente in mandrie. Tuttavia, i maschi anziani tendono a condurre una vita solitaria, mentre i giovani maschi spesso formano piccoli gruppi separati. La tipica mandria di bisonti è composta da femmine adulte, giovani di due o tre anni, vitelli e, durante la stagione degli accoppiamenti, maschi adulti che si uniscono temporaneamente al gruppo.[119] La composizione delle mandrie non è stabile nel tempo. Quando due gruppi si incontrano, spesso si mescolano e, separandosi, possono scambiarsi alcuni membri.[120] Le mandrie sono guidate da una femmina dominante, il cui rango dipende principalmente dall'età. Studi su mandrie selvatiche hanno dimostrato che alcune femmine mantengono la loro posizione di leadership per diversi anni. I maschi che si uniscono ai gruppi durante il periodo riproduttivo non influenzano la gerarchia del gruppo e sono presenti esclusivamente per l'accoppiamento.[121]

All'interno delle mandrie, i bisonti mantengono una distanza interpersonale di due o tre metri. Se un animale di rango inferiore viola questa distanza, ad esempio in uno stretto passaggio, l'animale dominante può reagire in modo aggressivo. Tuttavia, i combattimenti veri e propri sono estremamente rari, poiché i conflitti vengono generalmente risolti attraverso comportamenti di minaccia o dimostrazioni di dominanza.[122]

Ritmo di attività

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Gli studi sul comportamento e sul modo di vita dei bisonti europei si basano principalmente su popolazioni che ricevono, almeno occasionalmente, foraggiamento supplementare. Anche le mandrie selvatiche nella foresta di Białowieża, considerate tra le più rappresentative, vengono alimentate con fieno durante l'inverno. In presenza di spessi strati di neve, questi animali spesso smettono di cercare altre fonti di cibo, affidandosi completamente al foraggio fornito dall'uomo.[123]

Ciclo annuale nel parco nazionale di Białowieża

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Giovane femmina nel parco nazionale di Białowieża

La stagione degli accoppiamenti dei bisonti europei si svolge tra agosto e ottobre. A partire da agosto, i maschi adulti si uniscono alle mandrie. Durante questo periodo, i maschi non tollerano rivali nelle vicinanze del gruppo, e persino i giovani tendono a mantenersi a distanza dalle mandrie di femmine. Nei mesi autunnali, i bisonti accumulano riserve energetiche per l'inverno, consumando funghi come gli i chiodini (Armillaria) e grandi quantità di ortiche. Nel parco nazionale di Białowieża, le mandrie iniziano gradualmente ad avvicinarsi ai luoghi di alimentazione invernale, dove viene tradizionalmente fornito fieno. Da novembre, i bisonti rimangono nelle vicinanze di queste aree, spostandosi solo nei dintorni alla ricerca di piante verdi, fintanto che la neve non ricopre completamente il terreno. I maschi anziani sono solitamente gli ultimi ad avvicinarsi alle postazioni di alimentazione. La concentrazione attorno a queste aree dura fino a marzo. Con l'arrivo di aprile, le mandrie invernali si disperdono, allontanandosi gradualmente dai punti di alimentazione e dirigendosi verso le foreste di quercia e carpino, alla ricerca delle prime piante verdi, come l'anemone dei boschi (Anemone nemorosa). Quando gli alberi iniziano a germogliare, i bisonti si nutrono anche dei germogli freschi.[124] Tra maggio e luglio si svolge la stagione delle nascite e l'allevamento dei vitelli. Durante questo periodo, i bisonti esplorano ampiamente il loro territorio, spostandosi in media non più di cinque chilometri al giorno e sostando per diversi giorni in aree ricche di cibo.[125] Durante gli spostamenti, la femmina dominante guida la mandria, seguita dai membri del gruppo, che camminano stretti l'uno accanto all'altro. I giovani e i vitelli più grandi si trovano solitamente al centro del gruppo, mentre un maschio adulto, se presente, occupa solitamente l'ultima posizione nella fila.[126]

Ritmo giornaliero

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Il ritmo giornaliero prevede lunghi periodi di riposo

Come è tipico per i ruminanti, il ritmo giornaliero dei bisonti europei è caratterizzato dall'alternanza tra fasi di alimentazione e riposo. La durata di una singola fase di alimentazione è molto variabile, oscillando tra 15 minuti e cinque ore.[127] Durante la stagione vegetativa, nel parco nazionale di Białowieża, i bisonti nel territorio polacco dedicano circa il 60% del tempo all'alimentazione, mentre nel territorio bielorusso questa percentuale sale all'80%, probabilmente a causa della minore disponibilità di cibo.[128] La prima fase di alimentazione inizia all'alba, mentre l'ultima si verifica al crepuscolo. Durante il giorno, i bisonti osservati nel parco nazionale di Białowieża hanno altre due fasi di alimentazione, la cui durata e il momento variano in base a fattori come il clima, la presenza di insetti, la qualità delle risorse alimentari e le interferenze umane. Nel territorio bielorusso, dove il cibo è meno abbondante, i bisonti si nutrono anche di notte. Nel territorio polacco, invece, in presenza di alte temperature diurne, i bisonti spostano le fasi di alimentazione alle ore serali e notturne, riservando il giorno al riposo.[129]

In inverno, le proporzioni tra alimentazione e riposo si invertono. I bisonti trascorrono circa il 30% del tempo nutrendosi, principalmente di fieno fornito nelle aree di alimentazione, e il 60% riposando.[128]

Riproduzione

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Maturità sessuale e fertilità

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Per la riproduzione, i maschi di bisonte europeo raggiungono generalmente il picco della loro attività riproduttiva tra il sesto e il dodicesimo anno di vita. Maschi più giovani o più anziani difficilmente riescono a prevalere nei combattimenti territoriali contro i loro simili. Tuttavia, in cattività, anche i maschi più anziani rimangono attivi dal punto di vista riproduttivo.[130] Le femmine che vivono in libertà partoriscono solitamente il primo vitello intorno al quarto anno di vita e mantengono la fertilità fino alla vecchiaia. Non è raro che, anche in natura, femmine di 20 anni siano ancora in grado di partorire.[130] In condizioni naturali, le femmine danno alla luce un vitello ogni due anni in media. Tuttavia, in cattività, dove il cibo è disponibile in abbondanza durante tutto l'anno, molte femmine partoriscono annualmente.

Periodo del calore

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Femmina con il piccolo

Il bisonte europeo adotta un sistema di accoppiamento poliginico, in cui un maschio si accoppia con più femmine. I gruppi di accoppiamento (harem) consistono generalmente in due o sei femmine pronte per l'accoppiamento.[131] I segni di estro nelle femmine sono poco evidenti e si manifestano principalmente con una leggera irrequietezza, mentre i maschi diventano notevolmente più aggressivi durante la stagione riproduttiva. Possono persino attaccare piccoli uccelli che si avvicinano alla mandria o, occasionalmente, i vitelli.[132]

La maggior parte degli accoppiamenti avviene tra agosto e ottobre.[133] I combattimenti tra maschi, sebbene meno frequenti rispetto a quelli dei cervi nobili, posdsono essere intensi. Quando due maschi di forza e dimensioni simili si incontrano, il confronto è preceduto da comportamenti ritualizzati. I maschi mostrano il loro stato di eccitazione scavando il terreno con le zampe, rotolandosi su aree impregnate della loro urina o colpendo gli alberi con le corna.[134] Durante il confronto diretto, i maschi si affrontano frontalmente, cercando di spingersi a vicenda fuori dal campo di battaglia. Il combattimento termina generalmente con la resa di uno dei due, ma a volte può provocare ferite gravi o persino la morte.

Un comportamento tipico dei maschi durante la stagione riproduttiva è il flehmen, che consiste nel sollevare il capo, allungare il collo e aprire le labbra mentre annusano i genitali esterni delle femmine. Questo gesto permette ai maschi di valutare, attraverso il livello di ormoni sessuali nell'urina, la disponibilità delle femmine all'accoppiamento.[135] Una femmina in pieno estro viene seguita quasi costantemente dal maschio per uno o due giorni, durante i quali egli ripete frequentemente il flehmen, lecca o annusa i suoi genitali. L'eccitazione del maschio si manifesta anche con comportamenti simili a quelli che precedono un combattimento, come vocalizzazioni profonde o gutturali.[136] Durante la stagione degli amori, i maschi si nutrono raramente e possono perdere una quantità significativa di peso.[131]

Periodo di gestazione, nascita e aspettativa di vita

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Le femmine di bisonte europeo generalmente partoriscono un solo vitello per gravidanza, solitamente tra maggio e luglio. La gestazione dura in media circa 264 giorni.[137] A causa delle dimensioni relativamente piccole dei vitelli alla nascita e della conformazione corporea delle femmine, i segni di gravidanza sono appena visibili.

Prima del parto, le femmine si allontanano dalla mandria e cercano un luogo protetto per dare alla luce il vitello. Il parto è rapido e di solito privo di complicazioni. I vitelli, che pesano tra 25 e 30 chilogrammi alla nascita, vengono al mondo in un periodo compreso tra una e due ore.[138] Già pochi minuti dopo il parto, il vitello tenta di alzarsi e, nella maggior parte dei casi, riesce a stare in piedi entro 30 minuti. Dopo pochi giorni, la madre si ricongiunge alla mandria insieme al neonato. A differenza di molti altri ungulati, i vitelli di bisonte non vengono nascosti dopo l'allattamento, ma rimangono costantemente vicino alla madre.[139] Nei primi tre mesi di vita, il latte materno costituisce la principale fonte di nutrimento per il vitello. Durante l'allattamento, il vitello si posiziona parallelamente al corpo della madre. A partire dai tre mesi, la dieta del vitello include progressivamente anche alimenti vegetali. In questa fase, il vitello inizia a trascorrere meno tempo accanto alla madre, preferendo socializzare con altri individui della stessa età.[140]

Le femmine di bisonte raramente superano i 25 anni, mentre i maschi difficilmente vivono oltre i 20 anni.[141]

Cause di morte e malattie

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Francobollo russo della serie «specie in via di estinzione»

Attualmente, i principali predatori del bisonte europeo sono i lupi e le linci,[142] ma la caccia a questo grande animale da mandria è complessa per entrambe le specie. I vitelli rappresentano le prede più vulnerabili. Tuttavia, secondo Małgorzata e Zbigniew Krasiński, un aumento della popolazione di lupi non ha un impatto significativo sulle popolazioni di bisonti.[143] Nel territorio polacco della foresta di Białowieża, le principali cause di morte per i bisonti includono ferite, vecchiaia, infestazioni parassitarie (come i vermi polmonari) e bracconaggio.

Le malattie infettive come l'afta epizootica, la setticemia emorragica e la tubercolosi bovina possono rappresentare una grave minaccia per la popolazione. In particolare, i bisonti sono altamente vulnerabili al virus dell'afta epizootica, che nel 1953-54 causò la morte di 35 esemplari in riserve polacche.[144] La bassa variabilità genetica dei bisonti odierni è considerata la minaccia più grave per la loro sopravvivenza a lungo termine. La depressione da inincrocio può portare a un aumento di difetti genetici e a un indebolimento del sistema immunitario. Anomalie come posizioni anomale dei testicoli, ipoplasia testicolare e cisti epididimarie, osservate con maggiore frequenza nei maschi, sono probabilmente legate a queste problematiche genetiche.[145]

Un problema sanitario crescente è l'infiammazione del prepuzio (balanopostite),[146] che provoca cambiamenti necrotico-purulenti nel prepuzio e nel pene. Nei casi avanzati, questa condizione può causare fusione dell'apertura del prepuzio, formazione di fistole urinarie e ritenzione urinaria o uremia (in rari casi).[147] La malattia, causata da diverse specie batteriche che colonizzano i tessuti in più fasi, non ha ancora un percorso di trasmissione noto.[146] La balanopostite è stata rilevata anche nei vitelli, suggerendo che la trasmissione non sia esclusivamente sessuale. In passato, questa patologia ha portato alla soppressione di una popolazione di bisonti in Ucraina e all'abbattimento mirato di numerosi maschi nella foresta di Białowieża.[148][149]

Tassonomia

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Un bisonte attraversa un sentiero a Białowieża.
Sistematica del genere Bos secondo Hassanin et al., 2004[150]
Bos 

 Bos sauveli (couprey)

 Bos javanicus (banteng)

 Bos gaurus (gaur)

 Bos bison (bisonte americano)

 Bos mutus (yak)

 Bos taurus (bue domestico)

 Bos indicus (zebù)

 Bos bonasus (bisonte europeo)

Il bisonte europeo appartiene all'ordine degli artiodattili e alla famiglia dei bovidi (Bovidae), che comprende circa 280 specie secondo una revisione del 2011.[151] Inizialmente, il bisonte europeo era classificato nel genere Bison, termine che probabilmente deriva dalla parola germanica «wisund».[152] Tuttavia, analisi molecolari più recenti hanno portato a riclassificarlo nel genere Bos.[150][151] In passato, si ipotizzava che il bisonte europeo e quello americano appartenessero alla stessa specie, ma studi genetici hanno evidenziato differenze significative, nonostante le due specie siano completamente interfeconde.[153] Le somiglianze genetiche si riscontrano soprattutto nei cromosomi Y, ereditati per via paterna, mentre il DNA mitocondriale, trasmesso per via materna, mostra divergenze rilevanti. Il bisonte americano condivide la sua linea mitocondriale con lo yak, mentre il bisonte europeo è più vicino geneticamente all'uro. Questa scoperta ha portato alla teoria che il bisonte europeo potrebbe essere una specie ibrida, derivata da incroci preistorici tra maschi di bisonte e femmine di uri o loro antenati. Tale ipotesi spiegherebbe le differenze genetiche osservate.[154] Nel complesso, gli studi indicano che i generi Bos e Bison non sono filogeneticamente distinti (parafiletici) e, per questo motivo, sono stati unificati nel genere Bos.[150]

In letteratura vengono talvolta distinte due o tre sottospecie recenti del bisonte europeo.[155] Tuttavia, l'unica forma generalmente riconosciuta è quella nominale (Bos bonasus), il cui areale storico si estendeva dalle foreste dell'Europa occidentale e centrale fino al Don, includendo parzialmente anche l'Europa sud-orientale. Questa sottospecie si distingue per le dimensioni leggermente maggiori rispetto ad altre forme e per la presenza di unghie più lunghe.[156] Il bisonte europeo fu dichiarato estinto in natura all'inizio del XX secolo, ma sopravvisse grazie a programmi di allevamento in cattività. Tra questi, emerse la cosiddetta linea delle Pianure, basata su sette esemplari mantenuti in zoo. Questa linea genetica è attualmente considerata l'unica geneticamente pura e costituisce la maggior parte della popolazione di bisonti presenti in Polonia e Bielorussia. Nel caso del bisonte delle pianure, l'allevamento non mira alla selezione di caratteristiche particolari, come accade per gli animali domestici, ma esclusivamente alla conservazione della specie. L'obiettivo principale è ridurre al minimo la depressione da inincrocio, preservando la salute genetica degli individui.[151][59]

Il bisonte del Caucaso (B. caucasicus) è stato in passato considerato una sottospecie del bisonte europeo, con il nome scientifico Bos bonasus caucasicus. Tuttavia, una revisione del 2011 sulla classificazione dei bovidi lo ha riconosciuto come una specie distinta.[151] Una delle caratteristiche distintive del bisonte del Caucaso, rispetto al bisonte europeo, è la presenza di peli terminali ricci sulla coda.[156] Questa specie si è estinta in natura intorno alla metà degli anni 1920. Nonostante ciò, un maschio appartenente a questa specie, chiamato «Kaukasus», è stato incorporato nei programmi di allevamento, contribuendo alla creazione della linea genetica delle Pianure-Caucaso. Questa linea, derivante dall'incrocio tra bisonti delle pianure e bisonti del Caucaso, presenta una maggiore variabilità genetica rispetto alla pura linea delle Pianure.[157] Attualmente, la maggior parte dei bisonti europei presenti in Germania discende dalla linea delle Pianure-Caucaso.[59]

Il «bisonte dei Carpazi» (B. b. hungarorum) è considerato da alcuni autori una terza sottospecie del bisonte europeo. La descrizione di questa forma fu realizzata da Miklós Kretzoi nel 1946, basandosi su uno scheletro completo di una femmina, privo di corna, e su un cranio parziale di un maschio con un corno intatto. Questa sottospecie si distingue per le sue dimensioni generali, la forma delle corna e la posizione della spalla, che risulta più bassa rispetto al livello del bacino, un tratto che la differenzia dalle altre forme di bisonti.[158][151] Il materiale di riferimento era conservato nella collezione del Museo Nazionale di Budapest, ma è andato perduto durante la Rivoluzione ungherese del 1956.[45] Il bisonte dei Carpazi era originario della Transilvania e dell'area dei Monti Carpazi, ma fu dichiarato estinto già intorno al 1790.[159]

Nel Caucaso centrale vive una popolazione di ibridi tra bisonti europei e bisonti americani, conosciuta come «linea di Montagna», considerata la terza linea genetica del bisonte europeo. Questa popolazione fu creata nei primi anni '30 del XX secolo incrociando discendenti della linea delle Pianure, della linea delle Pianure-Caucaso e tre bisonti americani (B. bonasus × B. caucasicus × B. bison). Nel 2000, è stato proposto di classificare questa popolazione ibrida come una nuova sottospecie, con il nome scientifico Bos bonasus montanus.[160] Tuttavia, questa proposta è considerata da alcuni scienziati prematura. poiché gli individui mostrano proporzioni variabili delle specie progenitrici e non è stata dimostrata un'effettiva adattabilità specifica all'habitat montano.[161] Inoltre, si teme che gli ibridi possano avere un impatto negativo sulla popolazione locale, rappresentando una minaccia per i bisonti geneticamente puri che vivono nelle vicinanze.[161] In origine, era previsto un programma di allevamento sostitutivo volto a ridurre la presenza di geni ibridi, riportando la popolazione verso la purezza genetica del bisonte europeo. Questo obiettivo sarebbe stato raggiunto utilizzando esclusivamente bisonti geneticamente puri come maschi da riproduzione. Tuttavia, difficoltà pratiche hanno impedito la realizzazione di questo progetto.[161]

Storia evolutiva

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I parenti più stretti del bisonte europeo secondo Palacio et al., 2017[162]
Bos 

 Bos schoetensacki (bisonte di Schoetensack †)

 Bos bonasus (bisonte europeo)

 Bos primigenius (uro †)

 Bos mutus (yak)

 Bos bison (bisonte americano)

 Bos priscus (bisonte della steppa †)

Le prime forme simili ai bisonti, come Leptobos, Protobison e Probison, comparvero verso la fine del Neogene, durante il Pliocene (Villafranchiano), in Asia meridionale e orientale. Da queste regioni, gli antichi bovidi si diffusero in altre parti dell'Eurasia e, attraversando lo Stretto di Bering, raggiunsero il Nord America.[163] Resti fossili di animali più simili al moderno bisonte europeo sono stati datati al primo Pleistocene, con un'età compresa tra uno e due milioni di anni.[164] Durante il Pleistocene medio e superiore, bisonti e forme simili erano ampiamente diffusi sia in Eurasia che in Nord America, dove gli studiosi parlano della Great Bison Belt («grande cintura dei bisonti») per descrivere la loro enorme presenza. Tra questi, il bisonte delle steppe (Bos priscus) è uno dei più noti. Questo antenato diretto del bisonte americano (Bos bison) possedeva corna molto più grandi rispetto al bisonte europeo. Tuttavia, a differenza del bisonte delle steppe, il moderno bisonte europeo non è ben rappresentato nei registri fossili. La specie sembra essere comparsa improvvisamente nel corso dell'Olocene, prevalentemente nell'Europa centro-settentrionale e in Scandinavia.[165][166] Inizialmente, si ipotizzava che la fine dell'ultima era glaciale, con lo scioglimento dei ghiacciai e l'espansione delle foreste, avesse frammentato le popolazioni di bisonti in sottopopolazioni isolate. Questo isolamento avrebbe portato a una riduzione delle dimensioni delle corna e all'evoluzione del bisonte europeo.[167] Tuttavia, studi molecolari condotti nel 2016 su oltre 60 individui di bisonti delle steppe e bisonti europei hanno rivelato una storia più complessa. Durante il Pleistocene superiore, oltre al bisonte delle steppe e all'uro (Bos primigenius), esisteva una terza forma di bovide nell'Eurasia occidentale, geneticamente più vicina al bisonte europeo. Questa forma, denominata provvisoriamente CladeX (da «clade X»), si sarebbe originata circa 120000 anni fa da un'ibridazione durante l'ultimo interglaciale. CladeX occupava una nicchia ecologica diversa rispetto al bisonte delle steppe, prosperando in ambienti freddi e tundriformi durante le fasi glaciali, mentre il bisonte delle steppe preferiva climi più caldi.[168][169] Studi successivi hanno suggerito che CladeX potrebbe corrispondere al bisonte di Schoetensack (Bos schoetensacki), un bovide fossile conosciuto fino alla glaciazione di Weichsel in Europa. Questa specie, geneticamente più vicina al bisonte europeo che al bisonte delle steppe, offre ulteriori prove che il bisonte europeo abbia radici ibride e una storia evolutiva unica. Inoltre, questi studi confermano che il bisonte delle steppe era strettamente correlato al bisonte americano, non solo dal punto di vista morfologico, ma anche genetico.[162][170]

Rapporti con l'uomo

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Il bisonte europeo nell'arte e nella letteratura

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Bisonte (40000 fa, Aurignaziano) rinvenuto nella grotta di Vogelherd, patrimonio mondiale dell'UNESCO «Grotte e arte dell'era glaciale nel Giura svevo», Museum Alte Kulturen di Tubinga (MUT)
 
Bisonte scolpito in corno di renna, 13000 a.C. circa
 
Il Combattimento di bisonti di August Gaul a Königsberg (1912), oggi simbolo di Kaliningrad, qui erroneamente denominati uri (Auerochsen)

Il bisonte europeo compare frequentemente nell'arte del Paleolitico superiore, insieme a mammut, cavalli selvatici e leoni. Tra le opere più significative vi è una scultura frammentaria di un bisonte realizzata in avorio di mammut, scoperta nel 1931 nella grotta di Vogelherd (Alpi sveve). Questa scultura, lunga 7,2 cm e alta 5,25 cm, risale al periodo Aurignaziano ed è oggi esposta al Museum Alte Kulturen presso il castello di Hohentübingen.[171] Un'altra rappresentazione importante è una semi-scultura proveniente dalla Geißenklösterle, vicino a Blaubeuren, risalente anch'essa al primo Paleolitico superiore. Incisioni di bisonti si trovano anche in siti del Magdaleniano, tra cui una scena raffigurante tre bisonti, di cui due in posizione di combattimento, incisa su una costola di cavallo lunga 33 cm scoperta nella grotta di Pekárna, nei pressi di Brno.[172]

Nell'arte rupestre dell'Europa sud-occidentale, i bisonti europei sono particolarmente rappresentati. Su 1660 dipinti rupestri analizzati, il 17,5% raffigura bisonti.[173] Alcune delle più antiche e realistiche rappresentazioni si trovano nella grotta Chauvet, risalenti a circa 32000 anni fa, durante il periodo Aurignaziano.[174] Tra le pitture rupestri di circa 15000 anni fa, i bisonti sono frequentemente raffigurati accanto ai cavalli selvatici.[175] Le rappresentazioni più celebri includono i dipinti della Grotta di Altamira in Spagna e delle grotte nel Dipartimento della Dordogna in Francia. Un esempio straordinario è una scultura in corno di renna, scoperta nel 1910 nella Grotta La Madeleine, che mostra un bisonte nell'atto di leccarsi il fianco.

Dal punto di vista storico, il bisonte europeo era già estinto nella regione mediterranea prima dell'inizio della storia scritta, ma era noto ai Greci e ai Romani grazie alla sua presenza in Tracia e Germania. A partire dal 27 a.C., fu portato a Roma per gli spettacoli di caccia negli anfiteatri.[176] Plinio il Vecchio descriveva il bisonte come un bovino con una criniera simile a quella di un cavallo e con corna così corte da essere inutili in combattimento. Egli narrava che il bisonte, di fronte al pericolo, fuggiva lasciando una scia di escrementi caustici che, secondo lui, bruciavano la pelle di chiunque li toccasse.[177]

Nel Medioevo, il bisonte europeo viene menzionato occasionalmente nella letteratura. Nella Canzone dei Nibelunghi, il suono della voce di Teodorico di Verona è paragonato al corno di un bisonte, e si racconta che Sigfrido, durante una caccia, uccise un bisonte insieme a quattro uri e un alce.[178] Durante il tardo Medioevo e la prima età moderna, la distinzione tra uri e bisonti non era sempre chiara. Con la progressiva scomparsa degli uri, il loro nome veniva spesso usato per indicare anche i bisonti, creando confusione terminologica. Il primo riferimento certo al bisonte nella letteratura polacca è contenuto in un poema anonimo del XVI secolo, scritto su commissione per Papa Leone X. Tuttavia, in questo testo il bisonte viene erroneamente descritto come un uro.[179] Fu solo nel XIX secolo, con lo sviluppo della zoologia moderna, che si iniziò a distinguere chiaramente tra le due specie in tedesco e in altre lingue europee.

Il bisonte europeo occupa un posto più rilevante nella letteratura e nell'arte polacca rispetto a quella di lingua tedesca. Mentre nelle opere in lingua tedesca il bisonte compare principalmente in racconti di caccia dell'età moderna, nella cultura polacca esso assume un significato simbolico più profondo. Nel 1834, il Pan Tadeusz, il poema epico nazionale polacco di Adam Mickiewicz, menziona il bisonte in diversi versi.[179] Anche artisti polacchi del XIX secolo, come Juliusz Kossak e Michał Elwiro Andriolli, hanno spesso raffigurato il bisonte nei loro dipinti.[179] In Polonia sono presenti numerosi monumenti e sculture che commemorano le cacce dei sovrani polacchi e russi, riflettendo l'importanza culturale e storica dell'animale. Analogamente, anche in Germania si trovano rappresentazioni artistiche dedicate al bisonte, in particolare durante il periodo del Nazionalsocialismo. Il Reichsjägermeister Hermann Göring, appassionato di caccia, commissionò diverse opere che ritraevano il bisonte. Tra queste spicca la statua di Ernst Gorsemann, situata nel Rhododendronpark di Brema,[180] e il rilievo di Max Esser, collocato nei pressi della Schorfheide, una delle riserve di caccia preferite di Göring.[181]

Erhaltungsmaßnahmen

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Il 2 giugno 1923, durante il Congresso Internazionale per la Conservazione della Natura a Parigi, l'ornitologo polacco Jan Sztolcman, vicedirettore del Museo Zoologico di Varsavia, lanciò un appello per salvare il bisonte europeo dall'estinzione. Questa iniziativa portò alla proposta di creare una società internazionale dedicata alla conservazione della specie, coinvolgendo i paesi in cui i bisonti erano ancora presenti. Il 25 e 26 agosto 1923, a Berlino, venne fondata la Società Internazionale per la Conservazione del Bisonte Europeo. Il primo presidente fu Kurt Priemel, direttore dello zoo di Francoforte, e tra i membri fondatori vi erano la American Bison Society, lo zoo di Poznán e l'Associazione dei Cacciatori Polacchi, oltre a numerosi privati.[182] L'obiettivo principale della società era localizzare tutti i bisonti presenti in zoo e recinti, avviando un programma di allevamento conservativo. In totale, furono identificati 29 maschi e 25 femmine, tutti discendenti da soli 12 individui fondatori (7 femmine e 5 maschi).[183] Di conseguenza, tutti i bisonti europei oggi viventi discendono da questi 12 esemplari.

 
Figurina Liebig raffigurante una scena di caccia al bisonte europeo.

Negli anni '20 e '30, vista la ridotta popolazione di bisonti puri, alcuni zoo tentarono di incrociare bisonti europei con altre specie.[184] Un esempio fu il Wisentgehege Springe, creato nel 1928 sotto la guida di Lutz Heck, direttore dello zoo di Berlino, dove un bisonte europeo fu accoppiato con bisonti americani. Questo esperimento fu interrotto nel 1935, quando divenne possibile acquistare femmine di bisonte europeo puro.[185] Anche a Białowieża vennero mantenuti ibridi di bisonte europeo-americano, ma l'ultimo di questi fu trasferito allo zoo di Varsavia nel 1936.

Durante la seconda guerra mondiale, le popolazioni di bisonti subirono un forte declino. A Białowieża, centro cruciale per la conservazione della specie, i bisonti furono protetti dalla caccia di frodo grazie a una strategia adottata nel luglio 1944: con l'avvicinarsi delle truppe sovietiche, i cancelli dei recinti furono aperti, permettendo ai bisonti di rifugiarsi nella vasta foresta.[186] Dopo la guerra, le autorità polacche adottarono rapidamente misure per proteggere la specie. Già nel 1946, alcuni bisonti furono trasferiti dal lato polacco a quello bielorusso della foresta di Białowieża per avviare un nuovo programma di allevamento.[187] Nel 1949, la popolazione globale di bisonti puri contava 69 individui, distribuiti in quattro centri di allevamento in Polonia e due in Unione Sovietica.[188]

Il registro genealogico del bisonte europeo è il più antico al mondo per una specie selvatica e ha documentato fin dall'inizio le tre principali linee genetiche principali: la linea delle Pianure, la linea di Montagna e la linea delle Pianure-Caucaso.[189] Fino al 1940, il registro fu curato dal direttore dello zoo Goerd von der Groeben e, successivamente, da Erna Mohr, che aveva già contribuito alla conservazione del cavallo di Przewalski.[190] Dopo la guerra, il registro fu gestito da Jan Żabiński, direttore dello zoo di Varsavia, in collaborazione con Erna Mohr, con l'obiettivo iniziale di verificare la genealogia degli esemplari sopravvissuti.[191] Oggi, il registro è mantenuto a Białowieża.

Aktueller Bestand und Ziele der Bestandsentwicklung

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Scatola di trasporto per bisonti

Nel 2006, il registro genealogico del bisonte europeo contava circa 3200 esemplari geneticamente puri, di cui circa 420 allevati in Germania, 26 in Svizzera e 13 in Austria.[192] Già nel 2004, circa il 60% della popolazione globale viveva in libertà.[193]

Dal 1996 è attivo un Programma Europeo per la Conservazione Ex-Situ, che coordina l'allevamento dei bisonti in cattività tra vari zoo. Questo programma ha l'obiettivo di garantire una gestione genetica accurata e di favorire la reintroduzione in natura. Uno degli aspetti fondamentali è permettere ai bisonti reintrodotti in libertà di recuperare, attraverso la selezione naturale, le caratteristiche dei loro antenati selvatici.[57] Inoltre, il programma mira a ridurre i costi di mantenimento degli esemplari in cattività, facilitando la crescita delle popolazioni tramite reintroduzioni.[194] Per il successo delle reintroduzioni, si cerca di stabilire popolazioni in aree che permettano di raggiungere una dimensione demograficamente sostenibile di almeno 100 individui. Un esempio significativo si trova nella zona di esclusione di Černobyl', al confine tra Bielorussia e Ucraina, dove i primi tentativi di insediamento fallirono,[195] ma oggi ospita diverse mandrie.[47] Anche nella regione di Černivci-Vinnycja, nel sud dell'Ucraina, esiste una popolazione stabile di quasi 100 esemplari. Nel Borkener Forst, vicino a Olsztyn, in Polonia nord-orientale, nel 2011 si contavano 80 bisonti, discendenti da esemplari fuggiti da un recinto.[196]

Un programma di coordinamento genetico mira a preservare e incrementare la diversità genetica nelle popolazioni selvatiche, facilitando, quando necessario, il trasferimento di bisonti tra le varie popolazioni libere. L’obiettivo a lungo termine è creare popolazioni stabili di almeno 3000 esemplari selvatici sia per la linea delle Pianure sia per la linea delle Pianure-Caucaso.[197][192]

Nel 2020, il numero di bisonti europei selvatici in Europa era stimato in circa 6200 individui, distribuiti in 47 mandrie. Tuttavia, solo otto mandrie erano abbastanza numerose da garantire la sopravvivenza autonoma della popolazione. La maggior parte dei bisonti viveva in Europa orientale, principalmente in Russia, Bielorussia e Polonia.[198]

Il bisonte come agente della gestione del paesaggio

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Quando una zona paludosa viene bonificata e destinata all'agricoltura, possono verificarsi fenomeni di abbassamento del livello del terreno e di erosione del suolo causata dal vento. Un esempio significativo è il Donaumoos, in Baviera, dove negli ultimi 200 anni si sono persi fino a 3 metri di torba su ampie superfici.[199] Per contrastare questo fenomeno, è stato pianificato di aumentare la percentuale di prati e pascoli al di sopra del 50% entro il 2030, con l'obiettivo di garantire un uso sostenibile della zona attraverso il pascolo controllato. A tal fine, sono in corso sperimentazioni per valutare l'idoneità di diverse razze di animali da allevamento. Nel 2003, è stato inaugurato un recinto di 25 ettari per bisonti, che attualmente ospita circa 30 esemplari.[200][201]

Conflitti con l'uomo

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Primo piano di un bisonte

Gli attacchi dei bisonti europei agli esseri umani sono estremamente rari e, nella maggior parte dei casi, coinvolgono animali allevati in recinti, abituati alla presenza umana.[43] Nei recinti, come quello di Damerower Werder (320 ettari),[202] vengono utilizzati fucili anestetici per garantire la sicurezza durante la separazione degli animali dalla mandria.[203] I bisonti selvatici, invece, tendono a fuggire quando incontrano persone nel bosco. Di solito si allontanano rapidamente di 100-150 metri e poi si radunano. Le mandrie con più giovani mostrano un comportamento particolarmente timoroso. Situazioni potenzialmente pericolose per gli esseri umani si verificano solo quando gli animali vengono sorpresi e la loro distanza di fuga viene superata. Le femmine con i piccoli e i maschi durante il periodo riproduttivo possono reagire in modo aggressivo se si sentono minacciati, ma questo comportamento non è diverso da quello di altre specie selvatiche. Tuttavia, a causa della loro natura vigile, tali situazioni sono rare e, più frequentemente, si sottolinea la difficoltà di osservare i bisonti in natura.[204] I bisonti segnalano il loro stato di agitazione scuotendo la testa, emettendo brontolii minacciosi, scavando il terreno con gli zoccoli anteriori e muovendo la coda in modo energico. Se una persona non si allontana, il bisonte potrebbe attaccare.[205]

I conflitti tra bisonti e persone si verificano principalmente quando i bisonti entrano nei campi coltivati o danneggiano i depositi di fieno. In Polonia, si è osservato che la rilocalizzazione degli animali non risolve il problema, poiché spesso tornano nelle aree ricche di cibo.[205] Nei pressi della foresta di Białowieża, in un periodo di circa 40 anni, sono stati riportati undici casi di ferimento di cavalli e cinque di bovini da parte dei bisonti. Questi incidenti sono spesso dovuti a un singolo colpo di corno di un maschio adulto verso un animale domestico che cercava di interagire. I cani, invece, vengono generalmente ignorati, ma se i bisonti si sentono minacciati dalla loro presenza, possono attaccarli, caricandoli con le corna o calpestandoli.[206][207]

Caccia moderna

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Kanuti Rusiecki: Caccia al bisonte con i cani, XIX secolo, Vilnius

Tralasciando le intense attività di bracconaggio seguite alla fine della prima guerra mondiale, la caccia al bisonte europeo in epoca moderna si svolgeva principalmente attraverso grandi battute di caccia di corte, organizzate con grande dispendio di risorse. Queste battute, note come «cacce regolate», prevedevano che i bisonti, insieme ad altri grandi animali selvatici, venissero radunati per settimane in aree progressivamente più piccole. Il giorno della caccia, i battitori li indirizzavano verso postazioni strategiche per facilitare il tiro ai cacciatori. Un esempio significativo è la caccia organizzata dal re di Polonia Augusto III nel 1752, durante la quale furono abbattuti 42 bisonti, di cui 20 dallo stesso re e dalla moglie, Maria Giuseppa d'Austria, da postazioni sopraelevate appositamente predisposte.[208][209] Con il passaggio tra il XVIII e il XIX secolo e l'avvento del Romanticismo, queste pratiche persero popolarità in Europa, venendo gradualmente sostituite da un'etica venatoria più rispettosa, basata sul giusto prelievo. Tuttavia, presso la corte russa, queste battute continuarono fino al 1900. Nel 1860, durante una caccia organizzata per lo zar Alessandro II, furono impiegati circa 2000 contadini per settimane per radunare gli animali in un grande recinto. L'ultima battuta simile si svolse nell'autunno del 1900, sotto lo zar Nicola II, e portò all'abbattimento di 40 bisonti.[210] Durante l'occupazione tedesca della foresta di Białowieża nel 1915, il comandante in capo della 9ª Armata, Leopoldo di Baviera, concesse permessi speciali di caccia al bisonte a personalità di alto rango. Tra questi, l'imperatore Guglielmo II e il comandante dell'Ober Ost, Paul von Hindenburg, che ciascuno abbatté un grande maschio di bisonte sotto la supervisione del capo forestale Georg Escherich.[211]

Attualmente, il bisonte europeo è elencato come selvaggina nella legislazione venatoria tedesca, ma non ha una stagione di caccia. Tuttavia, in paesi come Bielorussia, Russia, Polonia e Ucraina, le autorità forestali e di conservazione autorizzano ogni anno l'abbattimento commerciale di bisonti selvatici, generalmente individui anziani.[208] Queste cacce avvengono in aree come il lato bielorusso di Białowieża, la Masuria, i Carpazi ucraini e il Caucaso russo. Non possono essere effettuate tramite battute o caccia da appostamento, ma devono avvenire tramite pianificazione e inseguimento, spesso richiedendo giorni di sforzo per avvicinare l'animale. Questo tipo di caccia è particolarmente impegnativo, soprattutto in territori montuosi come i Carpazi o il Caucaso, e richiede grande resistenza fisica da parte del cacciatore. All'inizio del XXI secolo, il costo per l'abbattimento di un grande maschio si aggirava intorno ai 5000 euro.[212] Queste cacce sono oggetto di dibattito. I critici sottolineano il paradosso di consentire la caccia a una specie minacciata di estinzione. I sostenitori, invece, ritengono che una gestione venatoria regolata sia necessaria per mantenere l'equilibrio ecologico, evitando sovrappopolazioni che potrebbero portare al degrado ambientale e all'aumento del rischio di epidemie tra gli animali. Un esempio spesso citato è il drammatico declino della popolazione di bisonti a Białowieża intorno al 1890, causato da un'epizoozia legata all'eccessiva densità di individui. Secondo questa visione, la caccia regolamentata non solo contribuirebbe alla gestione della specie e del suo habitat, ma permetterebbe anche di finanziare, attraverso le tasse di abbattimento, i costi della conservazione delle popolazioni di bisonti.[212]

Incrocio con bovini domestici

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Uno zubron

Fino ad oggi, non è stato possibile addomesticare completamente i bisonti europei. Anche gli esemplari allevati in cattività per diverse generazioni mantengono un naturale atteggiamento di diffidenza nei confronti dell'uomo.[194] Questa caratteristica si osserva persino negli esemplari allevati a mano nella riserva di Białowieża.[213]

Un aspetto interessante è che, nonostante la foresta primigenia di Białowieża fosse utilizzata in passato come pascolo per bovini domestici, non si hanno prove di ibridazioni naturali tra bisonti europei e bovini domestici. Questo distingue il bisonte europeo dal bisonte americano, per il quale tali incroci sono più comuni.[214] La prima ibridazione documentata tra bisonti europei e bovini domestici risale al 1847, quando il proprietario terriero polacco Leopold Walicki cercò di allevare bovini particolarmente robusti per il traino. Gli ibridi ottenuti, noti come zubron, superano i genitori per peso e dimensioni corporee. Tuttavia, i maschi della prima generazione di zubron sono sterili, mentre le femmine possono riprodursi sia con i bisonti sia con i bovini domestici. Gli zubron presentano una grande varietà di colori nel mantello e sono noti per la loro resistenza e robustezza. Nonostante queste qualità, il loro allevamento è stato oggi quasi completamente abbandonato.

Europäische Organisationen zur Erhaltung des Wisent

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  • European Bison Network (EBN)
  • Bison Specialist Group – Europe (EBSG)[215]
  • European Bison Friends Society (EBFS)[216]
  • European Bison Conservation Center (EBCC)[217]
  • European Bison Advisory Center (EBAC)[218]

Rundfunkberichte

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Literatur

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  • Umfassendes Literaturverzeichnis
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Einzelnachweise

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