Tarbosaurus bataar

Tarbosaurus (il cui nome significa "lucertola allarmante") è un genere estinto di dinosauri teropodi tirannosauridi, vissuto nel Cretaceo superiore, circa 70 milioni di anni fa, in quella che è oggi la Mongolia; resti frammentari sono stati rinvenuti anche in Cina. Fu uno dei più grandi carnivori teropodi conosciuti: tra i tirannosauridi, era secondo per dimensioni e massa soltanto al Tyrannosaurus rex e, in Asia, rappresentava il più grande predatore terrestre mai esistito (superando giganti come Chilantaisaurus e Zhuchengtyrannus).

Come leggere il tassobox Tarbosaurus
Scheletro completo di T. bataar Dimensioni di un esemplare maturo ed un infante rispetto a un uomo
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Famiglia	†Tyrannosauridae
Sottofamiglia	†Tyrannosaurinae
Genere	†Tarbosaurus Maleev, 1955
Specie	†T. bataar
Nomenclatura binomiale
† Tarbosaurus bataar (Maleev, 1955) [originariamente Tyrannosaurus]
Sinonimi
Maleevosaurus novojilovi (Maleev, 1955) Carpenter, 1992 [originally Gorgosaurus] Tarbosaurus efremovi Maleev, 1955 Gorgosaurus lancinator Maleev, 1955 Shanshanosaurus huoyanshanensis Dong, 1977 Jenghizkhan bataar (Maleev, 1955) Olshevsky, 1995 [originally Tyrannosaurus] Tyrannosaurus luanchuanensis Dong, 1977[1] Mappa dei ritrovamenti (Mongolia) La Provincia dell'Ômnôgov' (arancione) dove sono stati trovati la maggior parte dei resti del Tarbosauro[2]

Sebbene in passato siano state proposte numerose specie, oggi i paleontologi ne riconoscono una sola come valida: Tarbosaurus bataar. Alcuni studiosi ritengono che il Tarbosaurus fosse in realtà una specie asiatica del ben noto tirannosauride nordamericano Tyrannosaurus; in tal caso il genere Tarbosaurus sarebbe un sinonimo di Tyrannosaurus. Poiché tale ipotesi non è stata confermata, attualmente Tarbosaurus e Tyrannosaurus sono considerati generi distinti ma strettamente imparentati, condividendo molte caratteristiche peculiari. Anche i generi Alioramus e Raptorex, anch'essi provenienti dalla Mongolia, sono stati considerati da alcuni come sinonimi junior di Tarbosaurus, oppure suoi parenti molto prossimi.

Come tutti i tirannosauridi, il Tarbosaurus era un grande predatore bipede, che poteva raggiungere un peso massimo stimato di 5-7 tonnellate. Era dotato di una testa enorme armata di circa sessanta denti. La mandibola non poteva muoversi lateralmente ma solo aprirsi e chiudersi con un movimento verticale. Come i suoi parenti, possedeva arti anteriori sproporzionatamente piccoli rispetto al corpo, dotati di sole due dita artigliate.

L'habitat del Tarbosaurus era costituito da una vasta pianura alluvionale attraversata da canali fluviali. In questo ambiente ricopriva il ruolo di predatore dominante al vertice della catena alimentare, nutrendosi anche di altri grandi dinosauri come l'hadrosauride Saurolophus e il sauropode Nemegtosaurus.

Il Tarbosaurus è inoltre uno dei dinosauri meglio conosciuti, grazie a numerosi ritrovamenti di crani e scheletri completi appartenenti sia ad adulti sia a giovani. Questi reperti hanno permesso ai paleontologi di studiarne con grande dettaglio la filogenesi, la biomeccanica craniale, la struttura del cervello e l'ontogenesi.

Descrizione

 

Confronto tra le dimensioni di vari esemplari che rappresentano vari stadi di crescita

Anche se leggermente più piccolo di Tyrannosaurus, il Tarbosaurus era uno dei più grandi tirannosauridi noti. Gli individui più grandi conosciuti raggiungevano una lunghezza compresa tra 10,5 e 12,5 metri.^[3] La massa di un adulto completamente sviluppato era paragonabile, o leggermente inferiore, a quella di un Tyrannosaurus, con un peso stimato tra 5 e 7 tonnellate.^[4][5]

Il più grande cranio di Tarbosaurus rinvenuto misura oltre 1,30 metri, risultando più grande di quello di qualunque altro dinosauro carnivoro al di fuori del Tyrannosaurus.^[6] Il cranio era alto quanto quello di Tyrannosaurus, ma meno largo, in particolare verso la parte posteriore. Questa mancata espansione implicava che gli occhi non fossero rivolti direttamente in avanti, riducendo così la visione binoculare, ben sviluppata invece in Tyrannosaurus. Le grandi fenestrae (aperture) nel cranio contribuivano ad alleggerirne la struttura.

Le mascelle del Tarbosaurus ospitavano tra i 58 e i 64 denti, un numero leggermente superiore rispetto a Tyrannosaurus, ma inferiore rispetto a quello di tirannosauridi più piccoli come Gorgosaurus e Alioramus. La maggior parte dei denti aveva sezione ovale, mentre quelli della premascella superiore mostravano una sezione trasversale a forma di D: questa eterodonzia è caratteristica della famiglia. I denti più lunghi erano quelli mascellari superiori, con corone che potevano raggiungere gli 85 millimetri. Nella mandibola, una cresta sulla superficie esterna dell'osso angolare si articolava con la parte posteriore dell'osso dentario, creando un meccanismo di bloccaggio peculuare del Tarbosaurus e dell'Alioramus. Gli altri tirannosauridi ne erano privi e presentavano quindi maggiore flessibilità nella mandibola inferiore.^[7]

Come negli altri tirannosauridi, la morfologia corporea variava poco, e il Tarbosaurus non faceva eccezione. La testa era sostenuta da un collo robusto e muscoloso a forma di S, mentre il resto della colonna vertebrale, inclusa la lunga coda, era tenuto in posizione orizzontale.

Gli arti anteriori del Tarbosaurus erano tra i più ridotti in proporzione al corpo di tutta la famiglia. Le zampe presentavano due sole dita funzionali, dotate di artigli, più un terzo metacarpo privo di artiglio, come nei generi strettamente imparentati. Thomas Holtz ha suggerito che nel Tarbosaurus la riduzione delle falangi delle dita fosse "più accentuata" che negli altri tirannosauridi,^[8] poiché il secondo metacarpo misurava meno del doppio del primo (negli altri tirannosauridi era circa il doppio). Inoltre, il terzo metacarpo risultava proporzionalmente più corto: in generi come Albertosaurus e Daspletosaurus era solitamente più lungo del primo, mentre nel campione di Tarbosaurus studiato da Holtz era più corto.^[6]

Al contrario, gli arti posteriori erano robusti e dotati di tre dita lunghe e spesse, in grado di sostenere l'animale in posizione bipede. La lunga coda, pesante e rigida, fungeva da contrappeso alla testa e al torso, mantenendo il baricentro in corrispondenza dei fianchi.^[3][6]

Classificazione

 

Illustrazione delle principali differenze tra il cranio di Tarbosaurus (A) e quello di Tyrannosaurus (B)

Il Tarbosaurus è classificato come un teropode appartenente alla sottofamiglia dei Tyrannosaurinae, all'interno della famiglia Tyrannosauridae. Tra gli altri membri vi sono il ben noto Tyrannosaurus e il più piccolo Daspletosaurus, entrambi nordamericani,^[9] e, eventualmente, il genere mongolo Alioramus.^[7][10] Gli animali di questa sottofamiglia sono più strettamente imparentati con Tyrannosaurus che con Albertosaurus e si caratterizzano per crani robusti e alti e per femori proporzionalmente più lunghi rispetto agli Albertosaurinae.^[6]

Originariamente Tarbosaurus bataar era stato descritto come una specie del genere Tyrannosaurus,^[11] ipotesi ripresa anche da alcuni studi più recenti.^[9][12] Altri studiosi, tuttavia, preferiscono mantenere i due generi separati, pur riconoscendoli come sister taxa.^[6]

Un'analisi cladistica del 2003, basata sulle caratteristiche craniche, indicò invece Alioramus come il parente più prossimo di Tarbosaurus, poiché i due generi mostravano una distribuzione dello stress cranico differente rispetto agli altri tirannosaurini. Se confermata, questa relazione contrasterebbe con la presunta sinonimia tra Tarbosaurus e Tyrannosaurus e suggerirebbe che in Asia e Nord America si svilupparono due linee evolutive distinte.^[7][10] I due esemplari noti di Alioramus, che presentano caratteristiche giovanili, non possono essere considerati semplici giovani di Tarbosaurus a causa dell'elevato numero di denti (76-78) e della fila di dossi ossei sulla parte superiore del muso.^[13]

La scoperta di Lythronax, un tirannosauride primitivo nordamericano, ha evidenziato una stretta correlazione tra Tyrannosaurus e Tarbosaurus. È emerso infatti che Lythronax rappresenta un sister taxon di un clade composto dal genere campaniano Zhuchengtyrannus e dai generi maastrichtiani Tyrannosaurus e Tarbosaurus. Ulteriori studi su Lythronax suggeriscono inoltre che i tirannosauroidi asiatici facessero parte di una più ampia radiazione evolutiva.^[14]

 

Scheletro completo di un esemplare adulto di T. bataar

 

Materiale fossile di un esemplare giovane di T. bataar

Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato da Loewen et al. (2013):^[15]

Tyrannosauridae	Gorgosaurus libratus     Albertosaurus sarcophagus     Tyrannosaurinae   tirannosauride della Formazione Dinosaur Park       Daspletosaurus torosus       tirannosauride della Formazione Two Medicine       Teratophoneus curriei       Bistahieversor sealeyi       Lythronax argestes       Tyrannosaurus rex       Tarbosaurus bataar     Zhuchengtyrannus magnus

Storia della scoperta

 

Cranio olotipo, PIN 551-1, al Museo di Paleontologia di Mosca

Nel 1946 una spedizione congiunta di paleontologi sovietici e mongoli scoprì, all'interno della Formazione Nemegt, nel deserto del Gobi (provincia mongola dell'Ômnôgov'), un grande cranio di dinosauro carnivoro associato ad alcune vertebre.

Nel 1955 il paleontologo sovietico Evgeny Maleev designò questo cranio come olotipo (PIN 551-1) di una nuova specie, che battezzò Tyrannosaurus bataar.^[11] L'epiteto specifico bataar deriva dal termine mongolo баатар (baatar), che significa "eroe".^[7] Nello stesso anno Maleev descrisse e nominò tre ulteriori teschi di teropodi, ciascuno associato a resti scheletrici provenienti dalle spedizioni del 1948 e 1949. Il primo (PIN 551-2) fu denominato Tarbosaurus efremovi, nuovo genere formato dalle parole greche antiche ταρβος (tarbos, "terrore", "allarme", "timore" o "reverenza") e σαυρος (sauros, "lucertola");^[16] il nome specifico onorava il paleontologo russo Ivan Yefremov. Gli altri due (PIN 553-1 e PIN 552-2) furono assegnati al genere nordamericano Gorgosaurus, con le nuove specie G. lancinator e G. novojilovi. Questi esemplari erano di dimensioni inferiori al primo.^[3]

 

Campione PIN 553-1, l'olotipo di Gorgosaurus lancinator, nella cosiddetta posa di morte

Nel 1965 il paleontologo russo A.K. Rozhdestvensky riclassificò tutti i campioni di Maleev come diverse fasi di crescita di una stessa specie distinta dal nordamericano Tyrannosaurus. Propose quindi la nuova combinazione Tarbosaurus bataar, includendovi tutti gli esemplari di Maleev e l'olotipo di Tyrannosaurus bataar.^[17] Autori successivi, incluso lo stesso Maleev,^[18] accettarono la revisione, sebbene alcuni preferissero l'uso del nome Tarbosaurus efremovi al posto di T. bataar.^[19]

Nel 1992 il paleontologo statunitense Kenneth Carpenter rivalutò il materiale e concluse che apparteneva in realtà al genere Tyrannosaurus, come originariamente sostenuto da Maleev, e assegnò tutti gli esemplari alla specie Tyrannosaurus bataar, eccetto quelli descritti come Gorgosaurus novojilovi, che considerò un genere distinto, ribattezzandolo Maleevosaurus novojilovi.^[12] Poco dopo George Olshevsky propose il nuovo genere Jenghizkhan (ispirato a Gengis Khan) per la specie Tyrannosaurus bataar, riconoscendo come specie a sé stanti Tarbosaurus efremovi e Maleevosaurus novojilovi, per un totale di tre generi distinti contemporanei nella Formazione Nemegt.^[20]

Uno studio del 1999 riclassificò tuttavia Maleevosaurus come un giovane esemplare di Tarbosaurus.^[21] Da allora tutte le ricerche concordano nel riconoscere una sola specie valida, indicata alternativamente come Tarbosaurus bataar^[6][10][22] o Tyrannosaurus bataar.^[9]

 

Un campione di T. bataar viene rimpatriato in Mongolia nel 2013, dopo essere stato venduto illegalmente negli USA.

Dopo la spedizione russo-mongola del 1946, tra il 1963 e il 1971 una spedizione polacco-mongola nel deserto del Gobi recuperò numerosi nuovi fossili, compresi ulteriori esemplari di Tarbosaurus nella Formazione Nemegt.^[7] Tra il 1993 e il 1998 una spedizione nippo-mongola,^[23] insieme a missioni private come quella guidata dal paleontologo canadese Phil Currie verso la fine del XX secolo, portarono alla luce altri numerosi resti di Tarbosaurus.^[24][25] In totale sono stati raccolti più di 30 esemplari, tra cui oltre 15 crani e diversi scheletri postcraniali.^[6]

I fossili di Tarbosaurus provengono esclusivamente dal deserto del Gobi (Mongolia e Cina), dove la loro esportazione è vietata per legge. Tuttavia alcuni esemplari sono stati trafugati da collezionisti privati.^[26] Il 20 maggio 2012 un esemplare fu messo all'asta da Heritage Auctions a New York per oltre 1 milione di dollari. Poiché la legge mongola impone che ogni fossile di Tarbosaurus rinvenuto sul suolo nazionale debba essere custodito in istituzioni statali, il reperto era chiaramente trafugato. L'asta fu bloccata dopo le proteste del presidente della Mongolia e di numerosi paleontologi, e un'indagine confermò che l'esemplare proveniva dal Gobi.^[27] Nel processo (United States v. One Tyrannosaurus bataar Skeleton) Eric Prokopi, il contrabbandiere, fu dichiarato colpevole di traffico illegale. Il dinosauro venne restituito alla Mongolia nel 2013 ed esposto temporaneamente in piazza Sükhbaatar, al centro di Ulan Bator.^[28]

Sinonimi

 

Elementi fossili dell'esemplare IVPP V4878, descritti come Shanshanosaurus huoyanshanensis

A metà degli anni Sessanta, paleontologi cinesi scoprirono nel Xinjiang (Cina) un cranio parziale e lo scheletro di un piccolo teropode (IVPP V4878). Nel 1977 Dong Zhiming descrisse l'esemplare, proveniente dalla Formazione Subashi (Contea di Shanshan), come un nuovo genere e specie, Shanshanosaurus huoyanshanensis.^[29] Nel 1988 Gregory S. Paul lo riconobbe come un tirannosauride, associandolo all'ormai obsoleto genere Aublysodon.^[30] Successivamente Dong e Currie riesaminarono il fossile e conclusero che apparteneva a un giovane grande tirannosauride; pur evitando di assegnarlo con certezza a un genere, suggerirono che Tarbosaurus fosse l'ipotesi più plausibile.^[31]

Nella seconda edizione di The Dinosauria furono considerate sinonimi di Tarbosaurus anche Albertosaurus periculosus, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis e Chingkankousaurus fragilis; tuttavia quest'ultimo è stato giudicato di validità dubbia da Brusatte et al. (2013).^[6][32]

Alioramus, descritto nel 1976 da Sergei Kurzanov e rinvenuto negli stessi sedimenti mongoli di Tarbosaurus, è un altro tirannosauride strettamente imparentato.^[33] Diverse analisi hanno evidenziato le sue affinità con Tarbosaurus.^[7][10] Sebbene il cranio olotipico fosse stato descritto come appartenente a un adulto, le sue proporzioni allungate e ridotte sono tipiche dei giovani tirannosauridi. Ciò portò Currie a ipotizzare che Alioramus potesse essere un giovane di Tarbosaurus; tuttavia lo stesso autore dovette ammettere che l'elevato numero di denti e la cresta ossea sul muso rendono questa ipotesi improbabile.^[13]

Paleobiologia

Come molti altri grandi tirannosauridi, il Tarbosaurus è noto da abbondanti fossili ben preservati. Circa un quarto di tutti i reperti raccolti dalla Formazione Nemegt appartiene a questo genere.^[34] Tuttavia, il materiale di Tarbosaurus non è mai stato studiato con la stessa attenzione riservata ai tirannosauridi nordamericani;^[7] di conseguenza, gli scienziati hanno potuto trarre solo conclusioni limitate sulla sua biologia.

Nel 2001 il paleontologo Bruce Rothschild e colleghi pubblicarono uno studio sulle fratture da stress e sulle avulsioni tendinee nei dinosauri teropodi, analizzandone le implicazioni comportamentali. Poiché le fratture da stress sono causate da traumi ripetuti piuttosto che da singoli eventi, esse sono indice di comportamenti regolari. Nessuna delle diciotto ossa dei piedi di Tarbosaurus esaminate nello studio mostrava segni di fratture da stress, ma una delle ossa della mano ne presentava probabilmente una.

La presenza di fratture da stress nelle ossa delle mani suggerisce che l'animale potesse impegnarle in attività violente, forse durante la lotta con una preda; quelle nei piedi, invece, potevano essere legate alla locomozione. Nel complesso, le fratture da stress e le avulsioni tendinee rappresentano un'ulteriore prova del comportamento predatorio di Tarbosaurus, indicando che si trattava di un cacciatore attivo e non di un semplice saprofago obbligato.^[35]

Nel 2012 furono rinvenuti profondi segni di morsi su due gastralia dell'olotipo del grande ornithomimosauro Deinocheirus. Le dimensioni e la forma dei segni combaciavano con i denti di Tarbosaurus, unico grande predatore della Formazione Nemegt. Sono stati individuati diversi tipi di tracce di alimentazione: forature, incisioni a sgorbia, striature, frammenti di denti e combinazioni di questi segni.

L'interpretazione più plausibile è che si tratti di comportamenti alimentari piuttosto che di un combattimento tra animali vivi. Il fatto che i morsi si trovassero nella regione toracica del Deinocheirus indica un interesse del predatore per gli organi interni. Segni attribuibili a Tarbosaurus sono stati riscontrati anche su ossa di hadrosauridi e sauropodi, mentre sono molto rari su resti di altri teropodi.^[36]

Meccanica del cranio

 

Visione frontale del cranio di T. bataar.

Il cranio del Tarbosaurus è stato descritto in modo completo per la prima volta nel 2003. Gli studiosi notarono differenze significative rispetto ai tirannosauridi nordamericani, in particolare riguardo alla distribuzione delle forze durante il morso. Quando la mascella superiore afferrava la preda, la forza esercitata si trasmetteva attraverso l'osso mascellare (su cui erano impiantati i denti) alle ossa circostanti del cranio. Nei tirannosauridi nordamericani tale forza passava dal mascellare alle ossa nasali fuse, che erano saldamente collegate posteriormente all'osso lacrimale attraverso robusti puntoni ossei di rinforzo. Questi puntoni saldavano le strutture, suggerendo che la forza fosse trasmessa dalle ossa nasali a quelle lacrimali.^[7]

Il Tarbosaurus mancava di tali puntoni ossei, e la connessione tra ossa nasali e lacrimali era relativamente debole. In compenso, presentava una pronunciata proiezione posteriore del mascellare, incastrata in una guaina formata dall'osso lacrimale. Nei tirannosauridi nordamericani questa proiezione era ridotta a una sottile piastra ossea. La robusta proiezione del Tarbosaurus suggerisce che la forza fosse trasmessa più direttamente dal mascellare al lacrimale. L'osso lacrimale, inoltre, era fortemente ancorato alle ossa frontali e prefrontali: le connessioni ben sviluppate tra mascellare, lacrimale, frontale e prefrontale rendevano la mascella superiore particolarmente rigida e robusta.^[7]

Un'altra differenza rilevante riguarda la mandibola. Nei tirannosauridi nordamericani essa era relativamente flessibile grazie all'articolazione tra le ossa posteriori e l'osso dentario anteriore. In Tarbosaurus, invece, la mandibola era molto compatta e rigida, grazie a un meccanismo di bloccaggio formato da una cresta sull'osso angolare che si articolava con il processo quadrato dell'osso dentario.^[7]

Alcuni studiosi hanno ipotizzato che questa particolare rigidità del cranio fosse un adattamento alla predazione dei massicci sauropodi titanosauridi della Formazione Nemegt, assenti nella maggior parte del Nord America durante il Cretaceo superiore. Le differenze nella meccanica cranica hanno anche implicazioni filogenetiche: la peculiare articolazione del cranio di Tarbosaurus è condivisa anche con Alioramus, indicando una parentela più stretta con quest'ultimo rispetto al Tyrannosaurus. L'analogia con Tyrannosaurus è quindi da ricercare soprattutto nelle grandi dimensioni, sviluppatesi indipendentemente attraverso un processo di evoluzione convergente.^[7]

Cervello e abilità sensorie

 

Dettaglio del cranio e del collo di T. bataar

Il cranio di Tarbosaurus ritrovato nel 1948 da una spedizione sovietico-mongola (esemplare PIN 553-1, inizialmente descritto come Gorgosaurus lancinator) conservava la cavità endocranica. Maleev ne realizzò un calco in gesso, formulando le prime osservazioni preliminari sulla struttura cerebrale dell'animale.^[37] Un modello più recente, ricostruito in poliuretano, ha permesso un'analisi più approfondita dell'endocranio.^[38]

La struttura cerebrale di Tyrannosaurus era già stata analizzata in precedenza,^[39] e quella di Tarbosaurus risultò molto simile, differendo soltanto per la posizione di alcuni nervi cranici, tra cui il trigemino e l'accessorio. I cervelli dei tirannosauridi mostravano analogie più strette con quelli dei coccodrilli e di altri rettili che con quelli degli uccelli.

Il volume cerebrale totale di un Tarbosaurus lungo 12 metri era stimato in soli 184 cm³. I bulbi olfattivi, molto sviluppati, insieme ai nervi olfattivi e all'ampio bulbo vomeronasale, indicano un acuto senso dell'olfatto e un organo di Jacobson ben sviluppato, utile per rilevare i feromoni. Questo suggerisce che Tarbosaurus potesse avere un comportamento riproduttivo complesso.

Il nervo uditivo era anch'esso molto sviluppato, indice di un udito sensibile, probabilmente utile per la comunicazione intraspecifica. La componente vestibolare era ben sviluppata, suggerendo un buon senso dell'equilibrio e della coordinazione.

Al contrario, le strutture cerebrali legate alla vista erano più piccole e meno sviluppate. Il tectum mesencefalico, responsabile dell'elaborazione visiva nei rettili, era ridotto, così come il nervo ottico e l'oculomotore, che controllava il movimento degli occhi.

A differenza di Tyrannosaurus, dotato di occhi frontali e quindi di una buona visione binoculare, Tarbosaurus aveva un cranio più stretto, simile a quello di altri tirannosauridi, con orbite leggermente rivolte lateralmente. Questo insieme di caratteristiche indica che Tarbosaurus si affidava principalmente all'olfatto e all'udito, piuttosto che alla vista, durante la caccia.^[38]

Sviluppo

 

Fossile di un esemplare giovane di T. bataar

La maggior parte degli esemplari di Tarbosaurus appartiene ad animali adulti o subadulti, mentre i resti fossili di cuccioli o giovani sono molto rari. Tuttavia, nel 2006 la scoperta di uno scheletro giovanile, con cranio completo lungo 290 millimetri, ha fornito preziose informazioni sull'ontogenesi di questo dinosauro. L'esemplare probabilmente aveva un'età compresa tra i 2 e i 3 anni al momento della morte.

Rispetto agli adulti, il cranio dei giovani era molto più gracile e armato di denti piccoli e sottili, caratteri che indicano una dieta e uno stile di predazione differenti. Ciò avrebbe ridotto la competizione con gli individui maturi, potenzialmente inclini al cannibalismo.^[40]

Impressioni di pelle e impronte

Alcune impressioni della pelle di Tarbosaurus furono recuperate da un grande scheletro proveniente dalla località di Bugiin Tsav, successivamente distrutto da bracconieri. Queste impronte mostrano squame non sovrapposte con un diametro medio di circa 2,4 mm e sembrano appartenere alla regione toracica dell'individuo, anche se la posizione esatta non può essere stabilita con certezza a causa della perdita dello scheletro.^[41]

Phil Currie e colleghi (2003) descrissero due impronte rinvenute nella località di Nemegt, che con molta probabilità appartenevano a Tarbosaurus. Si tratta di calchi naturali, ovvero impronte conservate grazie al riempimento sabbioso dei solchi lasciati dall'animale. La traccia meglio conservata mostra estese impronte cutanee, con una pelle simile a quella osservata a Bugiin Tsav, e presenta anche segni verticali paralleli lasciati dalle squame quando il piede penetrò nel terreno. Questa impronta misura 61 cm di lunghezza, corrispondenti a un individuo di grandi dimensioni. La seconda, ancora più grande, è stata invece danneggiata dall'erosione e non conserva dettagli significativi.^[41]

Un'altra impronta cutanea, meno conosciuta e considerata di interpretazione dubbia, proviene anch'essa dalla Formazione Nemegt e mostra una grande sacca di pelle sotto la gola dell'animale. L'impressione è stata interpretata come un "bargiglio" o una sacca golare,^[42] simile a quella di alcuni uccelli moderni come le fregate, e probabilmente molto colorata. A differenza delle altre impronte, questa non presenta squame ma pelle nuda, suggerendo che anche grandi tirannosauridi potessero esibire strutture cutanee utilizzate in elaborati rituali di corteggiamento, analogamente ad alcuni uccelli odierni.^[42][43]

Paleoecologia

 

Il Delta dell'Okavango presenta un habitat simile a quello in cui viveva il Tarbosaurus

La stragrande maggioranza dei fossili noti di Tarbosaurus proviene dalla Formazione Nemegt, situata nel deserto del Gobi, nella Mongolia meridionale. Questa formazione geologica non è mai stata datata radiometricamente, ma la fauna documentata nei suoi strati indica che risale probabilmente all'inizio del Maastrichtiano, alla fine del Cretaceo superiore,^[34] circa 70 milioni di anni fa.^[44][45] Anche la Formazione Subashi, in cui sono stati scoperti i resti dello Shanshanosaurus, è datata al Maastrichtiano.^[46]

I sedimenti della Formazione Nemegt testimoniano la presenza di grandi canali fluviali e depositi di terreno che indicano un clima molto più umido rispetto a quello suggerito dalle sottostanti formazioni Barun Goyot e Djadochta. La presenza di depositi calcarei indica tuttavia che non mancavano periodi di siccità. I sedimenti fluviali formarono estese pianure alluvionali, mentre facies particolari suggeriscono la presenza di banchi di fango e laghi poco profondi. Nel complesso, l'ambiente della Nemegt rappresentava un habitat ricco, in grado di offrire una grande abbondanza di risorse alimentari sufficienti a sostenere gli enormi dinosauri del Cretaceo.^[47]

All'interno della formazione sono stati rinvenuti anche piccoli invertebrati (come molluschi), una grande varietà di animali acquatici (pesci, tartarughe^[34] e coccodrilli, tra cui diverse specie di Shamosuchus, un genere caratterizzato da denti adatti alla frantumazione dei gusci).^[48] I mammiferi fossili risultano estremamente rari, mentre gli uccelli sono ben rappresentati, tra cui l'enantiornithine Gurilynia e gli hesperornithiformi Judinornis e Teviornis, uno dei primi rappresentanti degli odierni anseriformi.

Sono stati descritti numerosi dinosauri della Formazione Nemegt. Tra gli erbivori figurano l'ankylosauride Tarchia, il pachycephalosauro Prenocephale,^[34] gli hadrosauridi Saurolophus e Barsboldia e i sauropodi Nemegtosaurus e Opisthocoelicaudia.^[7] Un adulto di Tarbosaurus avrebbe potuto facilmente predare gli hadrosauridi, mentre avrebbe incontrato maggiori difficoltà con gli ankylosauridi e i sauropodi. Non vi erano però altri grandi teropodi in grado di competere con un Tarbosaurus adulto, mentre i giovani potevano avere come concorrenti i tirannosauridi Bagaraatan e Raptorex.

Altri teropodi della Nemegt, potenzialmente prede di Tarbosaurus, includevano il gigantesco Therizinosaurus (erbivoro) e gli onnivori ornithomimosauri Anserimimus, Gallimimus e Deinocheirus, quest'ultimo di dimensioni eccezionali. È inoltre possibile che i grandi tirannosauridi, analogamente ai moderni varani di Komodo, occupassero diverse nicchie geologiche a seconda dell'età: i giovani, più agili e veloci, avrebbero predato piccole prede; i subadulti avrebbero potuto cacciare animali di taglia media come gli hadrosauridi; mentre gli adulti, grazie alla loro potenza, avrebbero potuto predare qualunque animale del loro ecosistema.^[6]

Curiosità

Il noto attore statunitense Nicolas Cage ha dovuto restituire allo Stato mongolo un cranio fossile di Tarbosaurus. L'attore aveva acquistato il reperto a un'asta nel 2007 per 276.000 dollari, superando anche un'offerta concorrente di Leonardo DiCaprio. In seguito a un'indagine condotta della Procura di Manhattan, emerse che il fossile era stato trafugato illegalmente dalla Mongolia. Cage, ignaro della provenienza illecita, collaborò con le autorità e restituì il cranio ai rappresentanti mongoli.^[49]

Nella cultura di massa

Grazie all'enorme abbondanza di fossili rinvenuti, il Tarbosaurus è uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi. Per questo motivo è stato protagonista di numerosi documentari, serie televisive e speciali sui dinosauri.

Le sue prime apparizioni ufficiali risalgono ai documentari The Truth About Killer Dinosaurs, in cui lo si vede scontrarsi anacronisticamente con un Ankylosaurus, e allo speciale della BBC Nel mondo dei dinosauri, dove attacca ma viene respinto da un Therizinosaurus.

Due cuccioli di Tarbosaurus, Spotty e Patch, sono protagonisti dei film sudcoreani Spotty il dinosauro 3D (2012) e Tarbosaurus, the mightiest ever (2010).

Un esemplare compare anche nel romanzo Carnosaur (1984) di John Raymond Brosnan.

Nel franchise di Jurassic Park una femmina di Tarbosaurus appare nello speciale interattivo Jurassic World - Nuove avventure: Missione Interattiva, nel ruolo di antagonista principale. A seconda del finale, determinato dalle scelte dello spettatore, affronta uno scontro con un Carnotaurus (da cui esce vittoriosa) o viene uccisa dal Tyrannosaurus di Isla Nublar. Questa rappresentazione differisce notevolmente dalľanimale reale: è priva di piume (che probabilmente possedeva almeno sul dorso), ha dimensioni maggiori (quasi pari a quelle del Tyrannosaurus), arti anteriori pronati e più sviluppati, e una fila di spine a mo' di cresta. Inoltre viene mostrata in grado di riprodursi per partenogenesi, come altri dinosauri del franchise (ad esempio il Velociraptor Blue e lo Scorpios rex)

Il Tarbosaurus compare anche nel documentario Il pianeta preistorico: nella seconda puntata, ambientata nei deserti, un gruppo di questi predatori riposa fino a quando uno di essi viene svegliato da un Velociraptor che, mentre caccia una lucertola, lo colpisce addidentalmente. Al risveglio improvviso, il Tarbosaurus tenta di divorarlo, ma il piccolo predatore riesce a sfuggirgli. L'animale, goffamente, cerca di rialzarsi, svegliando così il resto del gruppo. Più avanti si vede un esemplare che si disseta a una pozza d'acqua insieme ad altri dinosauri dopo un lungo periodo di siccità. Nella seconda puntata della stagione successiva, un branco di questi Tarbosaurus tende con successo un'imboscata a una mandria di Nemegtosaurus in una stretta gola.

Note

1. ^ †Tarbosaurus bataar Maleev 1955 - Synonyms, su paleodb.org. URL consultato il 19 luglio 2011 (archiviato dall'url originale il 22 luglio 2012).
2. ^ Wild Tiger Conservation, su savethetigerfund.org, Save The Tiger Fund. URL consultato il 7 marzo 2009 (archiviato dall'url originale il 26 febbraio 2011).
3. E. A. Maleev, New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia (PDF), in Doklady Akademii Nauk SSSR, translated by F. J. Alcock, vol. 104, n. 5, 1955, pp. 779-783.
4. ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press.
5. ^ B. Valkenburgh e R. E. Molnar, Dinosaurian and mammalian predators compared, in Paleobiology, vol. 28, n. 4, 2002, pp. 527-543, DOI:10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2, ISSN 0094-8373 (WC · ACNP).
6. Thomas R., Jr. Holtz, Tyrannosauroidea, in David B. Weishampel, Peter Dodson e Halszka Osmólska (a cura di), The Dinosauria, Second, Berkeley, University of California Press, 2004, p. 124, ISBN 0-520-24209-2.
7. Jørn H. Hurum e Karol Sabath, Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 48, n. 2, 2003, pp. 161-190.
8. ^ Carpenter K, Tanke D.H. & Skrepnick M.W. (2001), Mesozoic Vertebrate Life (Indiana University Press, ISBN 0-253-33907-3), p. 71.
9. Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson e David R. Schwimmer, A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, n. 1, 2005, pp. 119-143, DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
10. Philip J. Currie, Jørn H. Hurum e Karol Sabath, Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 48, n. 2, 2003, pp. 227-234.
11. Evgeny A. Maleev, Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia, in Doklady Akademii Nauk SSSR, vol. 104, n. 4, 1955, pp. 634-637.
12. Ken. Carpenter, Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America, in Niall J. Mateer e Chen Peiji (a cura di), Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology, Beijing, China Ocean Press, 1992, pp. 250-268.
13. Philip J. Currie, Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 48, n. 2, 2003, pp. 191-226. URL consultato il 23 luglio 2016 (archiviato dall'url originale il 21 giugno 2007).
14. ^ Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans
15. ^ M. A. Loewen, R. B. Irmis, J. J. W. Sertich, P. J. Currie e S. D. Sampson, Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans, in David C. Evans (a cura di), PLoS ONE, vol. 8, n. 11, 2013, pp. e79420, DOI:10.1371/journal.pone.0079420.
16. ^ Henry G. Liddell e Robert Scott, Greek–English Lexicon, Abridged, Oxford, Oxford University Press,, 1980, ISBN 0-19-910207-4.
17. ^ Anatoly K. Rozhdestvensky, Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy, in Paleontological Journal, vol. 3, 1965, pp. 95-109.
18. ^ Evgeny A. Maleev, Gigantic carnosaurs of the family Tyrannosauridae, in The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions, vol. 1, 1974, pp. 132-191.
19. ^ Rinchen Barsbold, Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia, in The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions, vol. 19, 1983, pp. 5-119.
20. ^ (JA) George Olshevsky e Tracy L. Ford, The origin and evolution of the tyrannosaurids, part 1, in Dinosaur Frontline, vol. 9, 1995, pp. 92-119.
21. ^ Thomas D. Carr, Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 19, n. 3, 1999, pp. 497-520, DOI:10.1080/02724634.1999.10011161. URL consultato il 25 luglio 2016 (archiviato dall'url originale il 30 settembre 2008).
22. ^ Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi e Jia Chengkai, Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids, in Nature, vol. 431, n. 7009, 2004, pp. 680-684, DOI:10.1038/nature02855, PMID 15470426.
23. ^ Masato Watabe e Shigeru Suzuki, Cretaceous fossil localities and a list of fossils collected by the Hayashibara Museum of Natural Sciences and Mongolian Paleontological Center Joint Paleontological Expedition (JMJPE) from 1993 through 1998, in Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin, vol. 1, 2000, pp. 99-108.
24. ^ Philip J. Currie, Nomadic Expeditions, Inc., report of fieldwork in Mongolia, September 2000., in Alberta Palaeontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume, Calgary, Mount Royal College, 2001, pp. 12-16.
25. ^ Philip J. Currie, Report on fieldwork in Mongolia, September 2001., in Alberta Palaeontological Society, Sixth Annual Symposium, 'Fossils 2002,' Abstract Volume, Calgary, Mount Royal College, 2002, pp. 8-12.
26. ^ Brian Switek, Stop the Tarbosaurus Auction!, in Wired, 19 maggio 2012.
27. ^ Brian Switek, The Million Dollar Dinosaur Scandal, su Slate.com. URL consultato il 21 agosto 2013.
28. ^ Wynne Parry, Mongolia gets stolen dinosaur back, in Mother Nature Network, 7 maggio 2013. URL consultato il 21 agosto 2013.
29. ^ (ZH) Dong Zhiming, On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang, in Vertebrata PalAsiatica, vol. 15, 1977, pp. 59-66.
30. ^ Gregory S. Paul, Predatory Dinosaurs of the World, New York, Simon & Schuster, 1988, pp. 464.
31. ^ Philip J. Currie e Dong Zhiming, New information on Shanshanosaurus huoyanshanensis, a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 38, n. 12, 2001, pp. 1729-1737, DOI:10.1139/cjes-38-12-1729.
32. ^ Brusatte, Hone and Xu, 2013. Phylogenetic revision of Chingkankousaurus fragilis, a forgotten tyrannosauroid from the Late Cretaceous of China, in Parrish, Molnar, Currie and Koppelhus (curatori), Tyrannosaurid Paleobiology. Indiana University Press. 1-13.
33. ^ (RU) Sergei M. Kurzanov, A new Late Cretaceous carnosaur from Nogon−Tsav, Mongolia, in The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions, vol. 3, 1976, pp. 93-104.
34. Tomasz Jerzykiewicz e Dale A. Russell, Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin, in Cretaceous Research, vol. 12, n. 4, 1991, pp. 345-377, DOI:10.1016/0195-6671(91)90015-5.
35. ^ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity, In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
36. ^ P. R. Bell, P. J. Currie e Y. N. Lee, Tyrannosaur feeding traces on Deinocheirus (Theropoda:?Ornithomimosauria) remains from the Nemegt Formation (Late Cretaceous), Mongolia, in Cretaceous Research, vol. 37, 2012, pp. 186-190, DOI:10.1016/j.cretres.2012.03.018.
37. ^ (RU) Evgeny A. Maleev, On the brain of carnivorous dinosaurs, in Paleontological Journal, vol. 2, 1965, pp. 141-143.
38. Sergei V. Saveliev e Vladimir R. Alifanov, A new study of the brain of the predatory dinosaur Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae), in Paleontological Journal, vol. 41, n. 3, 2005, pp. 281-289, DOI:10.1134/S0031030107030070.
39. ^ Christopher A. Brochu, A digitally-rendered endocast for Tyrannosaurus rex, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 20, n. 1, 2000, pp. 1-6, DOI:10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2.
40. ^ Takanobu Tsuihiji, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Takehisa Tsubamoto, Rinchen Barsbold, Shigeru Suzuki, Andrew H. Lee, Ryan C. Ridgely, Yasuhiro Kawahara e Lawrence M. Witmer, Cranial Osteology of a Juvenile Specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, n. 3, 1º maggio 2011, pp. 497-517, DOI:10.1080/02724634.2011.557116.
41. Philip J. Currie, Demchig Badamgarav e Eva B. Koppelhus, The First Late Cretaceous Footprints from the Locality in the Gobi of Mongolia, in Ichnos, vol. 10, 2003, pp. 1-12, DOI:10.1080/10420940390235071.
42. Copia archiviata, su assuming-dinosaur.tumblr.com. URL consultato il 26 luglio 2016 (archiviato dall'url originale il 12 ottobre 2016).
43. ^ Copia archiviata, su z13.invisionfree.com. URL consultato il 26 luglio 2016 (archiviato dall'url originale il 7 agosto 2016).
44. ^ Sulliban, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." Pp. 347-366 in Lucas, S.G. e Sullivan, R.M. (curatori), Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 3.
45. ^ Felix M. Gradstein, Ogg, James G. e and Smith, Alan G., A Geologic Time Scale 2004, Cambridge, Cambridge University Press, 2005, pp. 500pp, ISBN 978-0-521-78142-8.
46. ^ Y.B. Shen e Niall J. Mateer, An outline of the Cretaceous System in northern Xinjiang, western China, in Niall J. Mateer e Chen Peiji (a cura di), Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology, Beijing, China Ocean Press, 1992, pp. 49-77.
47. ^ Novacek, M. (1996). Dinosaurs of the Flaming Cliffs. Bantam Doubleday Dell Publishing Group Inc. New York, New York. ISBN 978-0-385-47775-8
48. ^ (RU) Mikhail B. Efimov, Revision of the fossil crocodiles of Mongolia, in The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions, vol. 24, 1983, pp. 76-95.
49. ^ Dinosauro.eu. URL consultato il 20 gennaio 2016 (archiviato dall'url originale l'11 aprile 2016).

Altri progetti

Altri progetti

• Wikimedia Commons
• Wikispecies

•   Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Tarbosaurus
•   Wikispecies contiene informazioni su Tarbosaurus

Collegamenti esterni

• (EN) Tarbosaurus bataar, su Fossilworks.org.  
• (EN) Tarbosaurus bataar, su Paleobiology Database.  

  Portale Dinosauri

  Portale Paleontologia