Coreopsidinae
Coreopsidinae Cass. ex Dumort., 1829 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Coreopsideae).[1][2][3]
Etimologia
modificaIl nome della sottotribù deriva da uno dei suoi generi più importanti Coreopsis la cui etimologia deriva da due parole greche: "koris" (= insetto) e "-opsis" (= simile a) e fa riferimento agli acheni simili alle zecche.[4][5][6]
Il nome scientifico è stato definito dai botanici Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 31. 1829" del 1829.[3]
Descrizione
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Bidens tripartita
Cosmos bipinnatus
Coreocarpus sonoranus
Dahlia sherffii
Portamento. L'habitus delle piante di questa sottotribù è erbaceo, arbustivo, raramente alberi fino a 4 m e qualche volta acquatico. Il ciclo biologico è annuale o perenne.<[7][8][9][10][3][11]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La parte ipogea del fusto può essere rizomatosa o simile a quella delle Cormofite. Alcune specie sono stolonifere (Coreopsis auriculata).
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; in alcuni casi nella parte distale si alternano (raramente sono disposte a spirale). Le foglie sono sessili o picciolate. Le forme delle lamine sono ovate, ellittiche, deltate, filiformi o lanceolate; mentre il tipo di lamina può essere intera o composta ( palmata, lobata, 1-3- pennatifide con segmenti lanceolati o lineari). I margini sono interi o dentati. Le superfici sono glabre o pelose (raramente ghiandolose).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini terminali, raramente ascellari, disposti in forme panicolate aperte o qualche volta raggruppati in cime corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino peduncolato generalmente di tipo radiato o discoide, con fiori eterogami; raramente è solo ligulare. Le infiorescenze possono essere avvolte alla base da brattee (genere Bidens) con 3 – 8 brattee fogliacee (a volte con delle squame). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche o campanulate, composto da diverse brattee al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee (fino a 34 per capolino) sono persistenti, spesso sono dimorfe (raramente sono isomorfe), hanno dimensioni scalate e sono disposte su 1-6 serie. Quelle esterne sono erbacee (di colore verde), quelle più interne sono membranose e usualmente con forme ovate, possono avere delle striature dall'arancio al marrone. I margini delle brattee possono essere scariosi. I ricettacoli, strutture alla base dei fiori, sono piani o convessi e sono provvisti di pagliette a protezione dei fiori stessi.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): (da 1 a 21) sono femminili (fertili o sterili) e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono essere assenti;
- fiori del disco (centrali): (da 3 a 150) hanno forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o funzionalmente staminali (Dicranocarpus). I fiori periferici qualche volta sono zigomorfi.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio [12]
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; di solito sono colorate di giallo-arancio, ma altri colori sono marrone, rosso, viola ciano o bianco; talvolta hanno le corolle atrofizzate, altrimenti le ligule sono bilobate o trilobate;
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (corolle pentamere, qualche volta tetramere, raramente esamere o trimere); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il tubo è breve o di lunghezza uguale alla gola; il colore è giallo, marrone, rosso, viola o purpureo.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo.[13] Le appendici delle antere hanno delle forme da lanceolate a rotonde o ovate e sono glabre (a volte sono ghiandolose). In alcuni casi sono ridotte a un ciuffo di tricomi. Possono essere presenti dei prominenti canali resinosi. Il colore delle antere varia da giallo a marrone, ma anche giallo-purpureo, oppure sono ialine o bianche o nere. Le cellule dell'endotecio hanno forme per lo più quadrate o oblunghe; in alcuni casi sono fusiformi con 1 - 3 ispessimenti polari, oppure con ispessimenti multipli sia polari che radiali. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[13] I bracci dello stilo (gli stigmi) sono provvisti di apici deltati, o acuminati o fusiformi, a volte papillosi, a volte con punte rastremate con lunghe linee stigmatiche.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma è ob-compressa o ob-piatta, altrimenti sono ob-lunghi, cuneati, lineari, orbicolari o ovati. Gli acheni possono essere isomorfi oppure in alcuni casi dimorfi: quelli dei fiori del raggio (o quelli dei fiori del disco più interni) sono diversi da quelli degli altri fiori. In altri casi crescono ancora dopo l'antesi. In altri casi hanno la consistenza del sughero o sono alati (con 3 – 4 angoli). La superficie è glabra o pelosa. Il pappo è persistente ed è formato da 1 – 8 barbe o reste oppure è assente, raramente da 4 – 6 scaglie a forma rotonda o lanceolata o ob-ovata.
Biologia
modificaImpollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
modificaAlcune specie sono cosmopolite (Bidens), altre sono endemiche, altrimenti nella maggioranza dei casi sono distribuite in America. Un solo genere (Bidens) è presente in Italia. Gli habitat sono i più vari: di tipo temperato, ai margini delle foreste, aree con sparsa vegetazione fino a zone quasi desertiche, oppure tipicamente tropicali.[3]
Sistematica
modificaLa famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][10][3]
Filogenesi
modificaLa sotttribù di questa voce è descritta all'interno delle Coreopsideae; questa è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, Coreopsideae, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche “Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade”) caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina.[17][18] Le Coreopsideae sono caratterizzate da foglie a disposizione opposta, dagli acheni con uno strato di fitomelanina nel pericarpo e un pappo formato formato da poche scaglie.[3]
Nell'ambito della tribù la Coreopsidinae occupa una posizione "basale" e risulta "sorella del resto del gruppo.[19]
Dalle analisi fatte alcuni generi risultano polifiletici: Coreopsis, Bidens e Coreocarpus. In particolare la posizione filogenetica di Bidens in alcune analisi risulta ambigua.[19][10]
Il cladogramma a lato basato su alcune specie del gruppo dimostra la posizione filogenetica dei generi all'interno della sottotribù (tratto da uno studio del 1992).[19]
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Da ricerche più recenti sul DNA di tipo filogenetico la tribù Coreopsideae risulta divisa in tre cladi principali (A - B - C) e sue subcladi (D - E) contenuti nel clade C, oltre ad un "gruppo basale". All'interno della tribù la sottotribù Coreopsidinae non è monofiletica (più esattamente è parafiletica). Il "gruppo basale" comprende alcuni generi (Ericentrodea e Dahlia) e alcune specie singole o generi monospecifici (Dicranocarpus parviflorus e Goldmanella sarmentosa). “Gruppo fratello” del "gruppo basale" è il clade A, al cui interno è annidato un subclade contenente le specie della sottotribù Chrysanthellinae. A sua volta “Gruppo fratello” del clade A è un grande clade formato da due subcladi (B e C). Al clade B appartengono alcune specie endemiche degli arcipelaghi oceanici con alcuni generi monospecifici. Il clade C raccoglie oltre l'ottanta per cento delle specie della sottotribù e contiene altri due subcladi minori (D e E) distribuiti soprattutto in America.[10]
(sono indicate alcune specie spontanee del territorio italiano)
Dalle analisi fatte alcuni generi risultano polifiletici: Coreopsis, Bidens e Coreocarpus. La tabella sottostante descrive l'attuale circoscrizione (e relativa distribuzione) dei sottocladi dei tre generi indicati (come riferimento vedi il cladogramma Bidens-Coreopsis):[10]
| Subclade | Sezione | Distribuzione |
|---|---|---|
| Bidens 1 | Camphylotheca - Greenmania - Psilocarpaea | Caraibi, Hawaii, Messico, Sud America e Sud Pacifico |
| Bidens 2 | Psilocarpaea | Africa |
| Bidens 3 | Bidens - Hydrocarpaea | Emisfero temperato del nord |
| Coreocarpus 1 | Tutte le specie eccetto C. congregatus | Arizona e Messico |
| Coreopsis 1 | Electra | Messico e America centrale |
| Coreopsis 2 | Anathysana | Messico |
| Coreopsis 3 | Leptosyne - Pugiopappus - Tuckermannia | Soprattutto California |
| Coreopsis 4 | Pseudoagarista | Messico |
| Coreopsis 5 | Pseudoagarista | Sud America |
| Coreopsis 6 | Gyrophyllum - Silphidium | Nord America (orientale) |
| Coreopsis 7 | Calliopsis - Coreopsis - Eublepharis | Nord America (orientale) |
Escluse le sezioni Psilocarpaea e Pseudoagarista, tutte le altre sono state trovate monofiletiche.
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[3][11]
- il capolino è sotteso da una (o più) brattee fogliacee a volte superanti l'involucro stesso e formanti una specie di calice;
- le foglie hanno una disposizione opposta;
- i bracci dello stilo sono più corti dell'area stigmatica;
- le piante sono prive dell'anatomia di Kranz.
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 20 a 2n = 36.[10][3]
Composizione della sottotribù
modificaLa sottotribù Coreopsidinae comprende 15 generi e 392 specie.[3]
| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Fiori |
|---|---|---|---|---|
| Bidens L., 1753 |
223 | Cosmopolita | I fiori del disco sono bisessuali, pochi sono funzionalmente maschili. - I bracci dello stilo sono privi di larghe appendici papillose. - Gli acheni possiedono delle reste spinose (non se originari dell'Africa). | 
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| Coreocarpus Benth., 1844 | 7 | USA (Arizona) e Messico settentrionale | Alla base della gola della faccia abassiale delle corolle dei fiori del disco è presente un ampio anello di tricomi. - I margini degli acheni sono sugherosi. | 
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| Coreopsis L., 1753 |
39 | America del nord e in parte in quella meridionale; altrove le specie sono naturalizzate | Il portamento è arbustivo o formato da piccoli alberi, oppure erbaceo annuo o perenne. - Le sinflorescenze sono corimbose. - La base delle foglie è cuneata. | 
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| Cosmos Cav., 1791 |
35 | America, altrove è naturalizzato | I filamenti delle antere sono papillosi o pubescenti. - I colori delle corolle dei fiori ligulati sono bianchi, rosei, rossi o purpurei. - Gli acheni hanno un becco. | .jpg)
|
| Cyathomone S.F.Blake, 1923 |
Una specie: Cyathomone sodiroi S.F.Blake, 1923 |
Ecuador | Le foglie sono composte. - Gli acheni hanno un pappo di due reste che emergono da una coroncina di squame. | |
| Dahlia Cav., 1791 |
42 | America centrale; altrove è naturalizzato | I capolini sono annuenti. - Le appendici dello stilo sono larghe e papillose. | _-_118.jpg)
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| Dicranocarpus A.Gray, 1855 |
Una specie: Dicranocarpus parviflorus A.Gray, 1855 |
Messico del nord-est, New Mexico e Texas | I fiori del disco sono 3-4. - I lembi dei fiori del raggio sono molto ridotti. - Il pappo è formato da alcune reste ampiamente divergenti. | |
| Electranthera Mesfin, D.J.Crawford & Pruski, 2015 |
3 | America centrale | Le specie sono più o meno arbustive. - I fiori del raggio sono fertili. | 
|
| Ericentrodea S.F.Blake & Sheriff, 1923 |
6 | Sudamerica nord-occidentale. L'habitat tipico sono le aree tropicali delle Ande. | Il portamento è tipo vite delle Ande tropicali. - Il pappo è provvisto di diverse reste barbate retrorse. - Gli acheni esterni hanno delle forme urceolate. | |
| Goldmanella Greenm., 1908 |
Una specie: Goldmanella sarmentosa Greenm., 1908 |
America centrale | Le brattee dell'involucro sono scalate in altezza ma non sono difmorfe. - Le foglie basali sono oblique, con forme asimmetriche. | |
| Henricksonia B.L.Turner, 1977 |
Una specie: Henricksonia mexicana B.L.Turner, 1977 |
Messico | Le appendici delle antere sono ghiandolose. - Gli acheni dei fiori del disco hanno una forma da affusolata a obpiramidale. - Il pappo è formato da scaglie. | |
| Heterosperma Cav., 1795 |
11 | America (aree calde) | Il portamento è erbaceo perenne o annuo. - Gli acheni e le brattee dell'involucro sono dimorfi. | 
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| Leptosyne DC., 1836 |
8 | Arizona, California e Messico nord-ovest | 
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| Narvalina Cass., 1825 |
2 | Haiti e nella Repubblica Domenicana | Le foglie sono semplici. - Gli acheni hanno un pappo con due reste. - Queste piante sono endemiche dell'isola di Hispaniola. | 
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| Thelesperma Less., 1831 |
11 | America aree temperate aride | I filamenti delle antere sono glabri. - La fila più interna delle brattee involucrali è fusa alla base. | 
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Specie della flora spontanea italiana
modificaBidens
- Bidens aurea (Aiton) Sherff - Forbicina lineare
- Bidens bipinnata L. - Forbicina bipennata
- Bidens cernua L. - Forbicina intera
- Bidens connata Muhl. ex Willd. - Forbicina saldata
- Bidens frondosa L. - Forbicina peduncolata
- Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb.
- Bidens pilosa L. - Forbicina pelosa
- Bidens radiata Thuill. - Forbicina raggiante
- Bidens subalternans DC. - Forbicina sudamericana
- Bidens tripartita L. - Forbicina canapa acquatica
- Bidens vulgata Greene - Forbicina comune
Cosmos
- Cosmos bipinnatus Cav. - Cosmea.
Note
modifica- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ Susanna et al. 2020
- ^ a b c d e f g h i Kadereit & Jeffrey 2007, p. 409.
- ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 30 ottobre 2014.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 30 ottobre 2014.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 121.
- ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 860
- ^ a b Judd 2007, pag.517
- ^ a b c d e f Funk & Susanna 2009, p. 713.
- ^ a b eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 30 ottobre 2014.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
- ^ Mandel et al. 2019
- ^ Zhang et al. 2021
- ^ a b c Olof et al. 1992
Bibliografia
modifica- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
- Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
- Olof Ryding & Kåre Gunnar Bremer, Phylogeny, Distribution, and Classification of the Coreopsideae (Asteraceae), in Systematic Botany, vol. 17, n. 4, 1992, pp. 649.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
Voci correlate
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Collegamenti esterni
modifica- Coreopsidinae eFloras Database
- Coreopsidinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
- Coreopsidinae Tree of Life Web Project Database
